Variabilité spatiale de la phénologie de la reproduction de la tortue verte 

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Le déplacement et la migration

Le déplacement

Tous les organismes, au moins à certains stades, doivent se déplacer au cours de leur vie que ce soit par un moyen de locomotion actif ou par transport passif lié à un processus physique (Holyoak et al. 2008). Le déplacement individuel, défini comme un changement d‟emplacement d‟un individu au cours du temps, est impliqué dans la quasi-totalité des processus biologiques et écologiques, ceux-là même qui sont au cœur des problématiques qui se posent aujourd‟hui (26 000 articles ont été publiés entre 1997 et 2007 sur le déplacement des organismes ; Holyoak et al. 2008) telles que la fragmentation des habitats, le changement climatique, les invasions biologiques ou la propagation de maladies (Nathan 2008). On observe une forte diversité des types de déplacements, avec différents niveaux de complexité selon les groupes taxonomiques concernés. La terminologie utilisée est tout aussi diverse et varie selon l‟approche ou le domaine considéré. On peut distinguer quatre composantes essentielles (Nathan et al. 2008) : l‟état interne de l‟animal (Pourquoi se déplacer ?), la capacité motrice (Comment se déplacer ?), la capacité de navigation d‟un individu (Quand et où se déplacer ?) et les facteurs extérieurs affectant le déplacement.
L‟ « état interne » lié à la physiologie d‟un individu et éventuellement à sa psychologie, motive le déplacement. Il peut s’agir de recherche de nourriture, d‟évitement de prédateur, de recherche de partenaire, de gain énergétique ou encore d‟apprentissage. L‟importance relative des différentes motivations à se déplacer varie au cours de la vie de l‟organisme et même sur des périodes très courtes (Nathan et al. 2008). La « capacité motrice » est l‟aptitude de l‟individu à se déplacer avec différents moyens (course, nage, vol, dérive,…) et selon différents modes (transport passif, autopropulsion,…). La « capacité de navigation » est l‟aptitude de l‟individu à se positionner et s‟orienter dans le temps et/ou dans l‟espace.

La migration

Le terme de migration est utilisé pour décrire en biologie de nombreux types de déplacements : de l‟expansion spatiale des plantes aux mouvements verticaux du plancton en passant par les excursions saisonnières des oiseaux ou des papillons (Nathan et al. 2008). Tous les scientifiques ne s‟accordent pas sur ce qu‟est ou n‟est pas la migration. De fait, la migration a évolué de manière répétée et indépendante dans les différents groupes taxonomiques (Alerstam et al. 2003; Pulido 2007; Roff & Fairbairn 2007) et on retrouve des animaux migrateurs dans toutes les branches majeures du règne animal : poissons, crustacés, amphibiens, reptiles, insectes, mammifères (Bowlin et al. 2010). Elle s‟effectue en volant, en nageant, en marchant ou même passivement et les distances parcourues varient de quelques millimètres à plusieurs dizaines de milliers de kilomètres. Il existe donc de nombreuses variations dans les manifestations de la migration (Table 1) et il est difficile d‟envisager une définition unique. Tout juste est-il possible de dégager quelques particularités qui la différencient des autres formes de déplacement mais qui selon les taxons (ou les scientifiques qui les étudient) peuvent ne pas être vérifiées (Dingle & Drake 2007).
Comme pour de nombreuses formes de déplacement, une des motivations de la migration est la variation dans l‟espace et dans le temps de la distribution des ressources (Nathan et al. 2008). Cependant, à la différence du « déplacement alimentaire » (foraging), la migration engendre un déplacement hors du domaine vital si celui existe (la question de son existence n‟est pas toujours évidente). S‟il n‟existe pas, alors il s‟agit le plus souvent de « nomadisme ». Ce déplacement hors du domaine vital engendré par la migration peut parfois prendre des proportions spectaculaires (Table 2). La migration peut requérir des adaptations physiologiques et comportementales pour un déplacement prolongé qui diffèrent de celles requises quotidiennement pour assurer la survie et la reproduction (Ramenofsky & Wingfield 2007; Hobson & Norris 2008).
Par ailleurs, la migration a souvent lieu entre des habitats dont la qualité varie de manière asynchrone et le déplacement permet alors leur exploitation lorsqu‟ils sont favorables. Il y a donc une notion anticipative (preemptive) du changement des ressources (Ramenofsky & Wingfield 2007). L‟exploitation de ces habitats favorables confère un avantage à la migration puisqu‟elle permet de meilleures conditions développementales, physiologiques ou reproductives. Tandis qu‟elle qualifie une forme de mouvement individuel, les fonctions et les bénéfices de la migration sont donc plutôt à identifier par un avantage évolutif au niveau populationnel.
Une autre particularité régulièrement observée, est qu‟un individu migrant peut traverser un habitat a priori favorable sans nécessairement s‟y établir. Tandis que dans les autres cas où un individu s‟aventure hors du domaine vital (e.g. relocalisation à grande échelle ; ranging), il va en général s‟établir sur un nouvel habitat favorable lorsqu‟il va le rencontrer. Il y a donc un certain déterminisme spatial du but migratoire étroitement lié à la notion d‟anticipation (Dingle & Drake 2007).
La migration peut également mettre en jeu des habitats de nature complètement différente, comme des habitats de reproduction et des habitats d‟alimentation (Marra et al. 2010). Dans cette situation, la migration implique un déplacement hors de la zone de reproduction puis un retour vers cette zone et consiste généralement en des déplacements plus ou moins longs, saisonniers et répétés entre zones de reproduction et d‟alimentation (Marra et al. 2010).
Alors que le déplacement exploratoire sans but précis entraîne communément une dispersion au niveau populationnel (celle envisagée par les modèles classiques de métapopulations), la migration est plutôt unidirectionnelle (Dingle & Drake 2007). La migration est donc généralement orientée au contraire de la dispersion qui a tendance à augmenter les distances entre les individus.
Finalement, la migration est un déplacement complexe qui repose sur une motivation (« état interne»), une « capacité locomotrice » et/ou une « capacité de navigation» qui diffèrent généralement de celles mises en jeux dans d‟autres formes de déplacements (Ramenofsky & Wingfield 2007). Ces particularités affectent la manière dont la migration influence la structure spatiale des populations. Sa considération pose donc un défi en écologie spatiale comme en biologie de la conservation des espèces migratrices (Wilcove & Wikelski 2008).

La migration en écologie spatiale

Etudier la dynamique des populations des espèces migratrices et ses relations avec l‟espace et l‟environnement est complexe car les populations interagissent entre elles sur les lieux de reproduction, de migration et d‟alimentation aux caractéristiques propres (Taylor & Norris 2010). Ces particularités relatives aux espèces migratrices limitent l‟application des modèles classiques tels que les modèles de métapopulation (Taylor & Norris 2010). Ces derniers se concentrent sur la dispersion entre des sites ou des habitats d‟individus appartenant à des populations résidentes. Dans le cas de populations migratrices, les individus migrent régulièrement entre des sites occupés ou non selon le stade du cycle de vie. Ces sites, souvent de nature de différentes, forment ainsi des « réseaux migratoires », un individu devant occuper successivement un ensemble de sites au cours d‟un même cycle pour survivre. Une telle contrainte n’est généralement pas prise en compte par les modèles classiques de métapopulation. De plus, chez les espèces migratrices, les individus qui interagissent sur un même site peuvent provenir potentiellement de plusieurs populations aux caractéristiques différentes alors que les concepts de métapopulation considèrent classiquement une population unique par site (Taylor & Norris 2010). Enfin, la théorie de métapopulation ne considère la dispersion qu‟entre des fragments isolés d‟un même habitat, alors que les habitats utilisés par les espèces migratrices peuvent être de nature extrêmement différentes (Hanski 2010).
Chez les espèces migratrices, il importe donc de caractériser finement ces réseaux migratoires pour comprendre leur influence sur la dynamique des populations (Taylor & Norris 2010). Ces sites étant parfois très éloignés les uns des autres, il est souvent difficile d‟en évaluer la connectivité qui, de plus, peut varier dans le temps (Taylor & Norris 2010). La compréhension du déplacement et des processus qui le gouverne est donc essentielle pour appréhender la dynamique des populations des espèces migratrices.

Les tortues marines

Les espèces de tortues marines

Les tortues marines sont un exemple emblématique d‟espèces pouvant entreprendre des déplacements sur de larges distances (Hays 2008). Ce sont des vertébrés tétrapodes anapsides (absence de fosse temporale) et amniotes (présence d‟un sac amniotique protégeant l‟embryon). Elles font partie de la classe des sauropsides qui regroupe les oiseaux et une partie des reptiles. Ces derniers ne constituent pas un groupe monophylétique mais le terme reste cependant d‟usage courant, les reptiles ayant en commun l‟ectothermie et la poïkilothermie, traits qu‟ils partagent avec les amphibiens (Russell et al. 2005). L‟ordre des testudines regroupe l‟ensemble des tortues terrestres, aquatiques (dulçaquicoles) et marines. Celui-ci est notamment caractérisé par la présence d‟une carapace, exosquelette formé par excroissance des os de la colonne vertébrale et de la cage thoracique (Li et al. 2008). Selon une étude récente (Lyson et al. 2012), les tortues seraient plus proches des lépidosauriens (lézards) que des archosauriens (oiseaux et crocodiles) au niveau phylogénétique. La superfamille des Chelonioidea regroupe les sept espèces de tortues marines : la tortue verte Chelonia mydas, la tortue caouanne Caretta caretta, la tortue imbriquée Eretmochelys imbricata, la tortue olivâtre Lepidochelys olivacea, la tortue de Kemp Lepidochelys kempii, la tortue à dos plat Natator depressus et la tortue luth Dermochelys coriacea. L‟existence d‟une huitième espèce, la tortue noire Chelonia agassizii, proche de la tortue verte, fait débat (Bowen & Karl 2000). La tortue luth est la seule espèce appartenant à la famille des dermochélidés, les autres appartenant à la famille des chélonidés. L‟ensemble des espèces sont considérées menacées sur la liste rouge de l‟UICN et trois sont en danger critique d‟extinction : la tortue luth, la tortue imbriquée et la tortue de Kemp.

L’espace dans le cycle de vies des tortues marines

Le cycle de vie des tortues marines se déroule à de larges échelles temporelles et spatiales (Godley et al. 2008) qui impliquent à la fois une partie marine (la zone océanique et la zone néritique) et une partie terrestre (la plage de ponte ; Figure 4). Dès les premiers stades, l‟espace joue un rôle important dans l‟histoire de vie des tortues marines. Après une période d‟incubation d‟environ deux mois, les nouveau-nés émergent du sable et regagnent l‟océan. Seules les femelles adultes reviendront à nouveau sur la plage lors de la ponte. L‟émergence des nouveau-nés est suivie d‟une période dite de « nage frénétique » (« swimming frenzy ») pendant laquelle l‟activité de nage des nouveau-nés est soutenue (Frick 1976; Salmon & Wyneken 1987; Davenport et al. 1997). Cette période dont la durée varie entre 24 à 72h (Wyneken & Salmon 1992; Chung et al. 2009) serait un moyen de rejoindre rapidement les courants océaniques et de s‟éloigner des côtes où le risque de prédation est plus important. Passé cette période, l‟activité de nage diminue rapidement (Okuyama et al. 2009).
Les juvéniles demeurent alors dans le milieu océanique pendant plusieurs années. Cette phase de leur cycle de vie, longtemps restée la moins renseignée, est surnommée les « années perdues » (« lost-years » ; Carr 1952) ou la « décade perdue » (« lost decade » ; Musick & Limpus 1997). Les efforts de recherche ont depuis permis de lever en partie le voile sur cette phase du cycle de vie des tortues marines. Pendant cette phase, les juvéniles de premier stade dérivent sur de grandes distances le long des champs de courants océaniques (Carr 1986). Chez certaines espèces, ce cycle de développement se déroule à l‟échelle d‟un bassin océanique. C‟est le cas, par exemple, des tortues caouannes dans l‟océan Atlantique (Bolten 2003) et l‟océan Pacifique (Bowen et al. 1995; Bowen & Karl 2007; Boyle et al. 2009).
Après ce premier stade de dérive, les juvéniles rejoignent des zones d‟alimentation pour achever leur croissance et leur développement (Musick & Limpus 1997). Ces zones d‟alimentation peuvent être néritiques et/ou océaniques et la nature du régime alimentaire varie selon l‟espèce considérée (Table 3). On parle alors de « recrutement juvénile ». A titre d‟exemple, la tortue verte immature devient herbivore et se nourrit essentiellement de phanérogames sur les prairies marines ou d‟algues sur les tombants récifaux (Bjorndal 1980). La tortue imbriquée côtoie les récifs coralliens et se nourrit notamment d‟algues, d‟éponges, de corail mou (Carr & Stancyk 1975). La tortue luth demeure océanique et son régime alimentaire est constitué principalement de méduses (Duron-Dufrenne 1987). Chez certaines espèces, comme la tortue caouanne, plusieurs stratégies alimentaires peuvent coexister, y compris au sein d‟une même population (McClellan & Read 2007; Mansfield et al. 2009; McClellan et al. 2010). Certains individus demeurent océaniques et se nourrissent le long de fronts océaniques, plus riches en proies, qui sont engendrés par la dynamique océanique de méso-échelle tandis que d‟autres s‟établissent dans la zone néritique. La coexistence des deux stratégies au sein d‟une même population s‟explique par le fait que la stratégie néritique permettrait des conditions de croissance et de développement plus favorables mais augmenterait cependant le risque de prédation (Peckham et al. 2011). Dans la plupart des situations où les coûts et bénéfices sont soumis à des pressions contradictoires, il existe un équilibre stable permettant le meilleur compromis. Ici la situation paraît différente dans la mesure où il y aurait plusieurs pics d’équilibre stables (ou un continuum de solutions favorables) permettant la coexistence des deux stratégies.
Lorsque les tortues marines atteignent la maturité sexuelle, elles rejoignent généralement leur site de naissance (philopatrie ; Miller 1997; Brothers & Putman 2013). Celui-ci pouvant être éloigné de plusieurs milliers de kilomètres : la migration est parfois spectaculaire. Les facteurs qui déclenchent la migration sont encore assez mal connus. L‟accouplement peut avoir lieu sur le site d‟alimentation, durant la migration ou à proximité de la plage de ponte (Miller 1997). Une fois le site de ponte atteint, les femelles montent sur la plage pour pondre plusieurs dizaines d‟œufs (50 à 150 selon les espèces). Au cours d‟une saison de ponte individuelle, une femelle peut pondre jusqu‟à quinze fois entre 10 et 30 jours d‟intervalles. Selon les sites, la saison de ponte peut être limitée dans le temps ou continue tout au long de l‟année. Les conditions de températures et d‟hydrométrie influencent notamment cette saisonnalité (Mortimer 1990). Après la reproduction, les adultes rejoignent les sites d‟alimentation. Plusieurs études ont montré que les tortues marines font preuve d‟un certain degré de fidélité au site d‟alimentation (Broderick et al. 2007; Schofield et al. 2010), bien que celle-ci ne semble pas être systématique. La migration des tortues vertes de l‟île d‟Ascension (océan Atlantique) vers les côtes brésiliennes demeure l‟exemple le plus représentatif des capacités migratoires des tortues marines (Mortimer & Carr 1987). La situation géographique  et la connectivité migratoire entre les sites de ponte et les sites d‟alimentation gouvernent ainsi la dynamique spatiale des tortues adultes (Godley et al. 2010).

Migration des tortues marines

De manière générale, les reptiles ont un métabolisme de base assez bas et des capacités limitées pour des efforts soutenus, ce qui limite leur aptitude migratoire (Southwood & Avens 2010). Ainsi, qu‟ils soient terrestres, semi-aquatiques ou marins, la vaste majorité des reptiles migrateurs ne se déplacent que sur de courtes distances (Serpents et Lézads : <10km, Crocodiles : <65km). Les tortues terrestres et les tortues dulçaquicoles entreprennent également des migrations relativement modestes (<30km), le plus souvent pour pondre ou en réponse à des variations saisonnières de l‟environnement ou de la disponibilité des ressources (Southwood & Avens 2010). Les tortues marines font donc figure d‟exception et leurs capacités migratoires contrastent avec celles des autres reptiles. Plusieurs raisons expliquent cette différence. Le coût de la locomotion, en terme d‟énergie nécessaire pour se déplacer, est de manière générale nettement inférieur pour les animaux marins que pour les animaux terrestres ou semi-aquatiques (Schmidt-Nielsen 1972). De plus, les adaptations morphologiques et comportementales des tortues marines au milieu aquatique leurs confèrent une capacité de nage efficace : les tortues marines ont un corps fuselé qui minimise la traînée, les nageoires antérieures rigides permettent la propulsion et les membres postérieurs contrôlent l‟élévation et la direction (Davenport et al. 1984; Wyneken 1997). Cependant, le coût de la locomotion reste largement supérieur à celui des poissons, notamment parce que les tortues sont contraintes par la respiration en surface (Southwood & Avens 2010). Le système respiratoire des tortues marines est cependant adapté pour de longues apnées : leur capacité pulmonaire est supérieure à celle des autres reptiles et leurs poumons sont divisés en plusieurs chambres d‟aspect spongieux, ce qui augmente la surface d‟échange gazeux. L‟ensemble de ces adaptations confèrent aux tortues marines une capacité de locomotion unique chez les reptiles. De plus, elles possèdent des capacités d‟orientation qui leur permettent de retrouver leur site de ponte pourtant éloigné de plusieurs centaines de kilomètres. Le champ géomagnétique (Luschi et al. 2007; Lohmann et al. 2008; Benhamou et al. 2011) est une source d’information importante, mais d’autres sources, notamment olfactives et éventuellement visuelles sont probablement aussi impliquées. Les mécanismes précis qui permettent aux tortues marines de retrouver le site de ponte sont loin d’être complètement identifiés.

Enregistrement des déplacements

De manière générale, les avancées technologiques récentes de la biotélémétrie permettent de localiser à distance les animaux et de mesurer certains paramètres physiologiques, comportementaux et énergétiques (Cooke et al. 2004). Ces techniques ont ainsi permis l‟accès à une information qu‟il n‟était pas possible d‟avoir autrement. Pour enregistrer le déplacement des tortues marines, la télémétrie satellitaire, de type Argos notamment, est la technique la plus utilisée.
Les premiers enregistrement par satellite de déplacements de tortues marines ont été fait sur des tortues caouannes et des tortues luths dans les années 1980 (Stoneburner 1982; Duron-Dufrenne 1987). Depuis, environ 80% des études n‟ont porté que sur 3 espèces (la tortue caouanne, la tortue verte et la tortue luth) et 75% concernent des adultes (Godley et al. 2008). Le déploiement de balises sur des adultes est privilégié car les chances de succès sont supérieures à ce stade où la mortalité est faible (Shillinger et al. 2012). De plus, il est possible de placer sur des adultes des balises de taille plus importante, équipées de nombreux capteurs et de batteries plus performantes permettant des enregistrements sur une durée plus longue. A contrario, les chances de succès et les possibilités de mesure sont moindres chez les juvéniles. En effet, la croissance importante chez certaines espèces rend souvent difficile la pose et le maintien de balise et de nombreux essais en laboratoires s‟avèrent nécessaires (Mansfield et al. 2012). Les avancées technologiques récentes permettent aujourd‟hui d‟équiper des individus de taille de plus en plus petite. Les fabricants sont maintenant capable de produire des balises de type Argos de très petite taille (ca. 40x40x20mm pour 35g). Ces progrès doivent permettre de mieux comprendre la dynamique spatiale des juvéniles jusqu‟ici moins étudiée (Hazen et al. 2012; Seminoff 2013). De plus, outre le suivi par satellite, d‟autres techniques récentes telles que les analyses par des isotopes stables permettent d‟étudier la répartition spatiale des animaux et celle des tortues marines en particulier (Hobson & Norris 2008; Seminoff 2013).

Table des matières

Préambule
Chapitre 1. Contexte et problématique 
1. L‟écologie spatiale
2. Le déplacement et la migration
3. Les tortues marines
4. Ecologie spatiale des tortues marines dans le Sud-ouest de l‟océan Indien : état des lieux
Chapitre 2. Variabilité spatiale de la phénologie de la reproduction de la tortue verte 
1. Résumé
2. Rappel des objectifs
3. Abstract
4. Introduction
5. Material and Methods
6. Results
7. Discussion
8. Acknowledgments
9. Author contributions
10. References
11. Rappel des principaux résultats
Chapitre 3. Dynamique spatiale des juvéniles de deux espèces de tortues marines 
Section 1. Etude de la dérive des juvéniles océaniques par modélisation 
1. Résumé
2. Rappel des objectifs
3. Introduction
4. Matériel et Méthodes
5. Résultats
6. Discussion
7. Remerciements
8. Rappel des principaux résultats
Section 2. Déplacements et comportement de plongée de la tortue caouanne immature 103
1. Résumé
2. Rappel des objectifs
3. Introduction
4. Material and Methods
5. Results
6. Discussion
7. Acknowledgments
8. Rappel des principaux résultats
Chapitre 4. Dynamique spatiale des tortues vertes adultes 
Section 1. Etude in situ de la migration post-reproductive des femelles 
1. Résumé
2. Rappel des objectifs
3. Introduction
4. Matériel et Méthodes
5. Résultats
6. Discussion
7. Remerciements
8. Rappel des principaux résultats
Section 2. Modélisation individu-centrée 
1. Résumé
2. Rappel des objectifs
3. Introduction
4. Material and Methods
5. Results
6. Discussion
7. Acknowledgements
8. Rappel des principaux résultats
Chapitre 5. Implications pour la conservation à l’échelle locale et régionale 
1. L‟importance de l‟écologie spatiale pour la conservation des tortues marines
2. Ecologie spatiale des tortues marines dans le Sud-ouest de l‟Océan Indien : les avancées en matière de conservation
3. Ecologie spatiale et menaces dans le Sud-ouest de l‟Océan Indien
4. Un futur idéal : un réseau de gestion régional
Annexes 
Appendix 1. Performance of interpolation methods for the nesting crawls’ time series
Annexe 2. Dérive des juvéniles depuis Europa
Annexe 3. Dérive des juvéniles depuis Les Glorieuses
Annexe 4. Dérive des juvéniles depuis Tromelin
Annexe 5. Dérive des juvéniles depuis Mohéli
Annexe 6. Dérive des juvéniles depuis Mayotte
Annexe 7. Dérive des juvéniles depuis La Réunion
Appendix 8 Capture positions, time-at-depth and movement behavior of late juvenile loggerheads
Appendix 9. Individual tracks and behavior of late juvenile loggerheads
Annexe 10. Durée de migration des tortues vertes femelles
Annexe 11. Caractéristiques individuelles des tortues vertes femelles suivies
Appendix 12. IBM : design concept and model details
1. Design concept
1.1. Emergence
2. Model details
Appendix 13. IBM : complementary results
1. Energy at nesting
2. Remigration interval
Appendix 14. IBM interface
Références 
Références bibliographiques
Table des matières détaillée
Liste des Figures et Tables
1. Liste des Figures
2. Liste des Figures en annexe
3. Liste des Tables
4. Liste des Tables en annexe

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