Variabilité des communautés benthiques à différentes échelles spatiales et dans différents habitats

L’ensemble de ce mémoire s’attache à travailler sur un point soulevé notamment par Chapman et Tolhurst (2Q07) : aucune étude en milieu marin n’a examiné la variabilité à travers plusieurs types de faunes et de propriétés physiques et biologiques, ni n’ a essayé de faire des comparaisons à travers plus d’un habitat. En choisissant des habitats différents et des conditions anthropiques différentes pour la présente étude, nous essayons d’y apporter un début de réponse.

L’espace est une notion importante en écologie, mais difficile à appréhender. En effet, il est difficile d’avoir une vision globale des écosystèmes, surtout dans le milieu benthique marin. L ‘ espace doit être défini précisément afin de permettre une répétitivité des mesures et une compréhension adéquate du système. D’autant plus si l’on se place dans un contexte où l’on cherche à développer des théories générales et à répondre’ aux besoins des problématiques liées à la conservation (Allen et Hoekstra, 1991 ; Levin, 1992; Underwood et Petraitis, 1993 ; Armonies, 2000 ; Kaiser et al., 2001 ; Benedetti-Cecchi, 2003).

Au niveau de l’étude des communautés et des patrons de répartition des organismes, un problème se pose avec l’échelle spatiale à laquelle s’effectue cette étude. L’échelle spatiale n’est pas une propriété de la nature, elle est associée à notre manière de voir (Allen et Starr, 1982). Nous avons besoin de définir cette échelle précisément afin de pouvoir comparer les conclusions de différentes études entre elles. En effet, les processus écologiques, tels que la compétition ou les relations prédateur proie, agissant sur la répartition des organismes ne sont pas identiques à toutes les échelles. Par exemple, un prédateur aura pour effet d’homogénéiser l’abondance de sa proie à grande échelle. À une échelle locale, celui-ci se concentrera en agrégats sur sa proie, ce qui fragmentera la répartition spatiale de celle-ci. Les processus écologiques identifiés à une échelle ne sont pas non plus nécessairement la somme des processus écologiques présents à une échelle plus fine (Turner et al., 1989; Bunnell et Huggart, 1999; Bishop et al., 2002 ; Underwood et Chapman, 1998). De plus, nous ne pouvons pas être sûr que ce que nous comprenons à une échelle dans un habitat donné soit applicable dans tous les habitats (Barry et Dayton, 1991) .

Ces processus écologiques découlent de facteurs abiotiques et biotiques qUI interagissent avec les organismes vivants (ex: les caractéristiques du sédiment, le taux de mortalité .. . ). Ces facteurs et leurs interactions sont aussi dépendants de l’échelle spatiale à laquelle on les étudie (Meentemeyer et Box, 1987). De ce point découle des variabilités spatiales de la densité et de la diversité des organismes différentes selon les échelles étudiées (Fraschetti et al., 2005). De plus, la multiplicité des, interactions entre facteurs abiotiques et biotiques suscite un phénomène de  regroupement des individus en agrégats. Ceux-ci peuvent être de taille variable et sont en général le reflet de l’échelle à laquelle les processus écologiques s’expriment (Underwood et Chapman, 1996). Les agrégats peuvent aussi s’imbriquer les uns dans les autres d ‘ où l’importance de déterminer l’échelle à laquelle le processus, que l’on cherche à étudier, s’effectue (Underwood et Chapman, 1996). La présence et l’importance, selon les habitats et les échelles spatiales, de chacun des facteurs ne sont malheureusement peu ou pas connues. Il est de ce fait important d’essayer de définir et de comprendre les influences de chacun des facteurs, dans le plus grand nombre d’habitats et d ‘échelles spatiales (Meentemeyer et Box, 1987; Thrush et al., 1996; Ellis et al., 2000; Zajac et al., 2000; Whittaker et al., 2001 ; Cushman et McGarigal, 2004; Thrush et al., 2005 ; Fujii, 2007; Reichert et al., 2008).

La variabilité de la densité des organismes est différente suivant les échelles spatiales. L’échelle à laquelle la variabilité de la densité des organi~mes est la plus forte est particulièrement intéressante. En effet, cette échelle correspondrait à l’échelle spatiale où les processus écologiques majeurs jouent un rôle clef dans la répartition des organismes (Underwood et Chapman 1998 ; Reichert, 2008 ; Chapman et Underwood, 2008 ; Chapman et al., 2010). La connaissance de l’échelle pour laquelle la variabilité de la densité des organismes est la plus forte est indispensable à toute étude se penchant sur la nature de ces processus et sur d’éventuelles modifications de l’environnement jouant sur la répartition des organismes (U nderwood et Petraitis, 1993 ; Gray, 2000).

Dans ce mémoire nous abordons la problématique de la variabilité spatiale de la densité d’organismes marins benthiques de l’estuaire du Saint-Laurent (Québec, Canada) à deux niveaux différents. Dans une première partie en comparant trois habitats distincts puis dans une deuxième partie nous nous sommes concentrés sur les effets d’une perturbation sur une population donnée.

The Laurentian Channel
Nehr (1991) investigated the Laurentian Channel from May 31 to June 8 1990. The studied site, situated in the middle of the channel  , has a total area of 7 x 45 km. From this site, three areas have been delimited (LCa, LCb, LCc), each of 7 x 7 km, separated from the others by approximately 10 km. Each of them is divided in two zones (size: 7 x 3.5 km). Each zone is divided in eight squares (1.75 x 1.75 km) from which two stations ( 500 m apart) are selected at random. In each station, four quadrats (20 x 20 cm;  200-300 m apart) are selected at random. Finally, four squares cores, in each quadrat (10 x 10 x 10 cm), giving a total of 192 samples.

The intertidal habitats
The Mille-Yaches Bay (MYB) and the Betsiamites Bank (BET) (Figure 1) were sampled from June 15 ta July 152009. A problem is the concordance between the intertidal habitats and the Laurentian Channel as the available area is smaller in the intertidal. The length of the different parts is kept as similar as possible as in the LC, but the entities are closer from each other in the intertidal sites. Those differences will be taken into account in the discussion part. Zone is the largest spatial scale in MYB where as it is the station level for BET; this is because of a lack of space. For MYB, two zones of size 2.4 x 0.6 km are selected. Each zone is divided in two stations (1.2 x 0.6 km). Each station is divided in 16 squares (0.3 x 0.15 km) from which four quadrats (20 x 20 cm;  200-300 m apart) are selected at random. Four square cores, in each quadrat, are also selected. Their size is 10 x 10 x 10 cm, giving 64 samples for MYB and 32 samples for BET.

Sampling paramaters 

Biotic variables
The deep habitat was sampled with an USNEL box core (0.5 x 0.5 x 0.5 m). Organisms were assumed ta be mostly in the first 10 cm of the sediment from results of Ouellet (1982) and Bourque (2007). In the case of MYB and BET, the push cores were pushed until the silty-clay layer or until 10 cm.

The cores are sieved on 1 mm and fixed in 4% formalin. lndividuals are identified by Hannah Cubaynes and myself at the lowest taxonomie level possible, mostly species and counted by taxon. For the deep habitat, the identification and the density dataset were done by Nehr (1991). The densities are chosen ta be represented by 0.01 m².This is ta respect the spatial scale of sampling and not ta interpolate ta 1 m² , meaning assuming that the variability and the density were identical between these two scales.

For each species, their feeding mode is determined from WoRMS database (www.marinespecies.org), ta test if any difference occurred compared ta density assemblage data: DG (Deposit feeder, Grazer), D (Deposit feeder), DS (Deposit feeder, Suspension feeder), E (Detritivore), 0 (Omnivore), S (Suspension feeder), PE (Predator, Detritivore).

Sediment variables
The sediment variables are available only for MYB and BET; they are constituted of organic matter (%OM), and grain size. For the deep habitat, these variables were not studied nor analyzed by O. Nehr.

Sediment samples (5 x 5 cm) were taken on the first 5 cm beside each core. They were frozen at -20°C as soon as possible after sampling time ( < 2 hours).

For grain size, a sub-sample ( 50-60 g) is dried at 60°C during 48h to obtain dry weight. To getthe mud percentage (< 63 µm), the sub-sample is wet sieved on 63 Jim after 3 h of mixing with 10 ml sodium hexametaphosphate 20mg/L. The remaining fraction is dried during 48 h at 60°C to get the dry weight without mud fraction. To get the other grain size classes, the same sub-sample is then sieved during 10 min on 2,1,0.5,0.25 and 0.125 mm. Seven grain size classes are obtained: > 2mm, > 1mm, > 0.5 mm, > 0.25 mm, > 0.125 mm, > 0.63 mm and < 0.63 mm.