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Variation spatio-temporelle des communautés de poissons dans l’écosystème pulsé tropical
Les communautés biologiques varient beaucoup dans l’espace et le temps (Southwood, 1988). Les approches actuelles pour étudier l’écologie de communauté consistent à expliquer les modèles de distribution et d’abondance des espèces, en reliant les processus qui se produisent à différentes échelles spatiales et temporelles (Ricklefs & Schluter 1993 ; Leibold et al., 2004). Dans les grandes plaines inondées, l’ajustement des communautés à chaque type de modèle de distribution peut varier en fonction de la fluctuation saisonnière du niveau d’eau (Winemiller, 1996 ; Arrington et al., 2005 ; Arrington & Winemiller, 2006). Les plaines inondées ont des fonctions écosystémiques uniques et importantes dans les paysages fluviaux où elles jouent souvent le rôle de « hot-spot » de la biodiversité en raison des variations complexes de l’habitat sur une vaste gamme d’échelles temporelles et spatiales (Swales et al., 1999 ; Tockner et al., 2010). La forte interconnexion entre les habitats pendant la période des hautes eaux offre une possibilité de mouvement aléatoire des poissons et peut favoriser des processus stochastiques sur la structure et la composition de la communauté. Pendant la saison sèche, les lacs et les canaux de la plaine inondée s’isolent et la densité des poissons augmente. La dynamique saisonnière des crues influe sur les processus écologiques et environnementaux en provoquant une connectivité latérale des plaines inondables aux habitats adjacents en influençant la qualité de l’eau et la dynamique des nutriments, ainsi que le cycle de vie de nombreux organismes (Tockner et al., 2000). Gopal & Junk (2000) et Lasne et al. (2007) ont révélé que la connectivité latérale est un élément clé pour de nombreux poissons et autres espèces aquatiques, car elle fournit des ressources et des habitats hétérogènes pour le frai, le développement des jeunes, la productivité et la biodiversité. Les modèles spatiaux et temporels de répartition et de diversité des poissons d’eau douce sont utiles pour comprendre les facteurs influençant la structure des communautés de poissons et la façon dont les communautés réagissent aux changements saisonniers des cycles hydrologiques (Belliard et al., 1997). Des études ont révélé que la structure temporelle de la communauté de poissons était liée à la dynamique des inondations (Smith & Petrere, 2008 ; Sousa & Freitas, 2008 ; González et al., 2009) et que les communautés de poissons dans les systèmes lentiques semblaient plus stables temporellement que ceux des systèmes lotiques (Merona, 1987). De plus, la dynamique synchrone des populations animales sur de grandes échelles spatiales apparaît comme un phénomène courant (Ratta et al., 1995 ; Cattadori et al., 2000 ; Post & Forchhammer, 2002 ;
Cattanéo et al., 2003). L’identification des mécanismes à l’origine de la synchronisation 9 spatiale s’est avérée à la fois difficile mais centrale pour comprendre la régulation de la population.
Relations entre les poissons et le régime hydrologique
Distribution des poissons et régime de crue saisonnier
La distribution des poissons est étroitement liée au mode de migration d’un habitat à l’autre pour la reproduction, l’alimentation et la croissance en relation avec la fluctuation des changements saisonniers de l’environnement. Pereira (2003) a noté une large gamme d’adaptations chez les poissons, qu’elles soient morphologiques, écologiques, liées à la reproduction ou la physiologique. Le plus grand nombre d’espèces se trouve dans les régions tropicales surtout dans les bassins fluviaux d’Asie du Sud-Est, d’Afrique et d’Amérique du Sud (Malcolm, 1995).
Dans les régions tempérées, la température varie selon un schéma saisonnier, avec des variations de magnitude plus importantes à des altitudes élevées avec des précipitations plus imprévisibles, des écoulements d’eau de neige fondue et des crues saisonnières. L’ampleur des inondations dans la plupart des cours d’eau tempérés est très variable d’une année à l’autre et dans certains systèmes, par ex. Ogeechee River, au sud-est des États-Unis, les inondations peuvent ne pas se produire du tout pendant quelques années. Dans la plupart des cas, les inondations saisonnières dans la zone tempérée coïncident avec le réchauffement printanier, que certaines espèces de poissons sélectionnent pour la reproduction durant cette période (Benke et al., 2000).
Par contre, dans les régions tropicales, les crues des plaines sont presque toujours générées par les précipitations saisonnières importantes pendant la saison des pluies. Mais dans certains cas, les inondations locales coïncident avec les précipitations locales (e.g., haut d’Orinoco, haut de Parana, haut de Zambezi et rivière Fly), tandis que dans d’autres, telles que le Niger inférieur, le Congo et le fleuve Solomoes-Amazonie, les crues saisonnières sont le plus fortement influencées par les précipitations dans les eaux en amont (Winemiller, 2004). En outre, en raison de la faible variation de la température dans les régions tropicales de faible altitude, l’hydrologie est le principal facteur de forçage environnemental de la dynamique écologique et la sélection naturelle. Le modèle saisonnier tropical a dominé la réflexion sur l’écologie du système fluvial des plaines inondables, mais la généralité de ce modèle et ses conséquences ont à peine été discutées. Winemiller (2004) a identifié au moins trois types de rivières selon leur hydrologie : (1) tempérée à crue pulsée saisonnière, (2) tempéré à crue pulsée stochastique et (3) tropicale
à crue pulsée saisonnière. La richesse globale en poissons est fortement liée à la taille du bassin (Oberdorff et al., 1995). Cependant, les poissons présentent une diversité taxonomique plus forte dans les cours d’eaux tropicaux par rapport aux cours d’eaux de tailles comparables de la région tempérée (Winemiller, 1991). Les poissons ont développé une adaptation physiologique, des stratégies d’histoire de vie et un comportement de frai et d’alimentation pour faire face à ces différents types de conditions d’écoulement fluctuantes des cours d’eau. Quoi qu’il en soit, le cycle hydrologique annuel influe sur les migrations et la distribution des espèces de poissons entre la plaine inondée et le lit principal des cours d’eau. L’abondance et la biomasse des espèces de poissons des plaines inondées varient selon les espèces et les captures de poissons qui en dépendent varient d’une année à l’autre en fonction de l’importance de la crue pulsée (Welcomme, 2003).
La variation saisonnière du niveau et du régime de l’eau affecte sévèrement la répartition des poissons des rivières, le comportement de migration des poissons ainsi que les prises annuelles. De nombreuses espèces de poissons se sont adaptées pour profiter des inondations saisonnières en se reproduisant au début de la saison des pluies, ce qui permet aux stades précoces de se nourrir et de croître dans les habitats inondés (Lowe-McConnell, 1987). Les baissent de niveaux d’eau réduisent la disponibilité de l’habitat aquatique et augmentent les densités de poissons et les interactions biotiques (Zaret & Rand, 1971). L’ichthyomasse et la capture de poissons dépendent de l’étendue du régime 11 d’inondation pendant la crue et de la quantité d’eau qui reste dans le système pendant la saison sèche. Le rapport entre la capture et l’inondation peut constituer la base d’un indice général pour l’évaluation des variations d’une année à l’autre dans une plaine inondable et de la différence entre les plaines inondables (Welcomme, 1976).
Le changement saisonnier du régime hydrique dans le système fluvial du Mékong entraîne deux schémas de migration chaque année (Kong et al., 2001). Le premier pic, de mai à juillet, coïncide avec la montée des eaux où de nombreuses espèces de poissons migrent vers les plaines inondées et ses affluents autour des grands lacs afin d’utiliser ces zones pour le frai et l’alimentation. Le deuxième pic de migration se produit entre la mi-octobre et le mois de février, lorsque le niveau d’eau du grand lac commence à se déverser dans la rivière Tonle Sap vers le bas Mékong. De nombreuses espèces migratrices saisonnières quittent la plaine inondable après avoir passé du temps pour la reproduction et la croissance dans le Mékong, les grands lacs et certaines zones du delta du Mékong (Warren et al., 1998 ; Baird, 2004). En outre, les poissons riverains migrent beaucoup en raison de la fluctuation annuelle importante du volume d’eau du système (Pantulu, 1986).
Relation entre le régime hydrologique annuel et le rendement de pêche
Les assemblages biotiques des systèmes de plaines inondables aquatiques ont un grand potentiel de remaniement aléatoire pendant la période d’inondation annuelle (Hoeighaus et al., 2003). Les poissons riverains sont très mobiles, se déplaçant sur de longues ou courtes distances le long de la rivière. Ils réagissent à l’inondation saisonnière et à l’augmentation du flux d’eau annuel avec des mouvements latéraux ou longitudinaux sur la plaine d’inondation et dans le lac. La plupart des poissons riverains se reproduisent au début de la saison de crue, la biomasse des poissons augmente rapidement pendant la saison des hautes eaux en raison de la croissance rapide des jeunes de l’année (Lowe-McConnell, 1987). Les mouvements saisonniers fortement prévisibles comprennent des phénomènes comme la migration à longue distance des poissons tropicaux en réponse à des crues saisonnières (Mathew, 1998). Les fluctuations saisonnières du niveau d’eau, ou crue pulsée, influent sur la dynamique des populations de poissons et sont positivement associées aux rendements de la pêche (Junk et al., 1989).
La hausse des niveaux d’eau déclenche les processus de production de poissons, car de nombreuses espèces de poissons fraient et migrent latéralement hors des chenaux vers les plaines inondables nouvellement inondées lorsque les niveaux d’eau augmentent (Gomes et al., 1997 ; Castello, 2008). Dans les plaines inondables, les taux de croissance et de recrutement des poissons augmentent généralement car les poissons peuvent mieux se protéger des prédateurs et ils ont à disposition des abondantes ressources alimentaires à base de plantes, notamment les algues, les détritus et les graines des arbres fruitiers (Goulding, 1980, Agostinho et al. 2004). Inversement, la baisse des niveaux d’eau déclenche des processus de mortalité en contraignant les poissons aux chenaux et aux lacs de la plaine inondable, où la densité accrue des poissons intensifie les taux de prédation alors que la qualité de l’eau est souvent médiocre (Welcomme, 1979 ; Matthews & Marsh, 2003). La variabilité interannuelle des impulsions d’inondation influe donc sur les rendements de la pêche. Des études antérieures ont montré que les années de fortes chaleurs peuvent augmenter la biomasse de poissons de l’année suivante en favorisant le recrutement et la croissance des poissons. Inversement, des années de basses eaux extrêmes peuvent réduire la biomasse en augmentant les mortalités naturelles (Lagler et al., 1971, Welcomme et Hagborg, 1977 ; Halls & Welcomme, 2004). Les indices de crues pulsée d’une année donnée ont été corrélés avec les rendements plurispécifiques annuels ou la biomasse dans les années suivantes : 92% au Niger, 82% dans le Shire, 57% au Kafue et 83% en Amazonie (Welcomme, 1979).
Dans le système du Mékong cambodgien, les facteurs environnementaux tels que le niveau d’eau, la durée de l’inondation, le moment de l’inondation, la régulation de l’inondation et la qualité de la zone inondée sont les facteurs les plus critiques du stock et production (Baran & Cain, 2001). En outre, Zalinge (2003) a observé de 1995 à 2002 la pêcherie Dai dans la rivière Tonle Sap sur la configuration saisonnière du régime de crue du Mékong sur la hauteur de la plaine inondée des grands lacs. Cet auteur a indiqué que d’année en année les variations du maximum des niveaux d’inondation du Mékong sont liées à la forêt inondée du grand lac inondée qui affecte fortement le rendement annuel des poissons au Cambodge. En Amazonie, il a été observé que les eaux hautes et basses d’une année donnée affectaient les rendements des pêcheries deux et trois ans plus tard en modifiant la biomasse disponible, contribuant à 18% de la variabilité expliquée des rendements (Castello et al., 2015). Il a été observé que la fluctuation annuelle du régime hydrique dans le système fluvial du Mékong cambodgien affectait fortement la production annuelle de poisson en limitant ou en augmentant l’accés aux zones de frayères et d’alimentation des poissons (Zaling, 2002).
Les facteurs influançant sur la co-occurrence des espèces
Les écologistes ont essayé de comprendre des facteurs qui déterminent les changements saisonniers de la structure des communautés de poissons. Des auteurs (e.g., Hugueny et Paugy, 1995 ; Belliard et al., 1997 ; González et al., 2009 ; Sousa & Freitas, 2008 ; Smith & Petrere, 2008) ont observé que le changement saisonnier des cycles hydrologiques et la modification des caractéristiques de l’habitat étaient les principaux facteurs de structuration de la communauté de poissons. Mais peu d’études ont examiné les interactions biotiques des espèces. Récemment, les écologistes tentent d’accroître la connaissance des interactions biotiques interspécifiques (Wiens, 2011; Wisz et al., 2013), tandis que les études contemporaines et paléoécologiques des aires de répartition des espèces, des groupes fonctionnels et des patrons de richesse des espèces ont montré que les interactions biotiques ont clairement laissé leur marque sur les distributions d’espèces (Wisz et al., 2013).
En outre, certains auteurs (e.g., Werner et al., 1983 ; Power et al., 1985) ont indiqué que les interactions peuvent conduire à des schémas de répartition à l’échelle fine. À plus grande échelle, la plupart des études suggèrent que la co-occurrence des poissons d’eau douce dépend principalement des conditions de l’habitat (Peres-Neto, 2004 ; Mouillot et al., 2007 ; Mouchet et al., 2013). Cependant, l’influence relative de l’habitat et des interactions biotiques est difficile à découpler à grande échelle spatiale. Par exemple, plusieurs études ont montré que les interactions biotiques peuvent être importantes, mais seulement dans certains contextes abiotiques (Hoeinghaus et al., 2007 ; Hein et al., 2014). En d’autres termes, les effets perçus des interactions biologique à de grandes échelles spatiales sont souvent des artefacts d’hétérogénéité d’habitat dans lesquels une espèce est favorisée par rapport à d’autres dans certaines conditions (Wenger et al., 2011). Quoi qu’il en soit, la plupart des recherches effectuées à ce jour suggèrent que les interactions biotiques sont sont moins importantes que les facteurs abiotiques pour expliquer la distribution de poissons d’eau douce à de grandes échelles spatiales (Peoples et Frimpong, 2015). A côté de cela, d’autres études ont observé que l’assemblage de communauté peut être fortement influencé par les interactions biotiques entre les espèces, en particulier par la compétition interspécifique (MacArthur & Levins, 1967 ; Schoener, 1974 ; Chase & Leibold, 2004). Néanmoins, le rôle de la compétition interspécifique dans la formation des communautés est une question complexe qui reste à étudier et à débattre. En abordant le rôle de la compétition interspécifique dans l’assemblage de communauté, beaucoup de travaux se sont concentrés sur la détection de la signature de la compétition dans les modèles de co-occurrence des espèces au sein des communautés (Gotelli & McCabe, 2002). Par conséquent, les changements saisonniers dans le cycle hydrologique et la ségrégation des espèces constituent le principal mécanisme de structuration des assemblages de poissons.
À cet égard, l’interaction des espèces et la co-occurrence dans la même niche écologique peuvent être partagées avec les mêmes ressources alimentaires au cours des années.
Table des matières
1. General Introduction
1.1. The context of flood pulse systems in the tropical system
1.2. Spatio-temporal fish community variations in tropical flood pulse systems
1.3. The relationship between the annual hydrological regime and fish
1.3.1. Seasonal flood regime in temperate, tropical rivers and fish distribution
1.3.2. Relationship between the annual hydrological regime and fish yield
1.4. Interactions or factors influence species pair co-occurrence
1.5. Seasonal variations in diet composition, diet breadth and dietary overlap in tropical flood pulse system
1.6. Specific Objectives
2. Materials and Methods
2.1. Study sites
2.2. Data collection
2.3. Data analysis
2.3.1. Spatio-temporal variation of fish taxonomic composition
2.3.1.1. Spatio-temporal variation of fish communities: contribution of sites and species
2.3.2. Temporal distribution and species co-occurrence patterns of fish species in the Tonle Sap Lake Flood Pulse System
2.3.3. Seasonal omnivory: the response of consumer trophic position to fluctuating environments
2.3.4. Seasonal variations in diet composition, diet breadth and dietary overlap between three commercially important fish species within a flood-pulse system: the Tonle Sap Lake
3. Main Results
3.1. Spatio-temporal variation of fish taxonomic structure
3.1.1. Spatial and temporal variation of beta diversity
3.1.2. Determinants of variation in LCBD and SCBD values
3.2. Temporal distribution and species co-occurrence patterns of fish species in the Tonle Sap Lake flood pulse system
3.2.1. Temporal distribution of fishes according to hydrological cycles
3.2.2. Co-occurrence of fish species
3.3. Seasona omnivory: the response of consumer tropic position to fluctuation environment
3.3.1. Tonle Sap fishes
3.3.2. Result of literature review
3.4. Seasonal variations in diet composition, diet breadth and dietary overlap between three commercially important fish species within a flood-pulse system
4. Discussion
4.1. Spatio-temporal variation of fish taxonomic structure in Tonle Sap Flood Pulse System, Tonle Sap Lake
4.1.1. Spatio-temporal variations of beta diversity
4.1.2. Determinants of temporal variation in LCBD and SCBD
4.2. Temporal distribution and species co-occurrence patterns of fish species
4.2.1. Temporal distribution according to hydrological cycles
4.2.2. Pattern of pairwise species co-occurrence
4.3. Seasonal omnivory: the response of consumer trophic position to fluctuating environments
4.4. Seasonal variations in diet composition, diet breadth and dietary overlap between
three commercially important fish species
5. General Conclusion and Perspective…
References
Publications
Annexes
