Biologie des vecteurs et transmission du paludisme dans des sites sentinelles
Systématique et morphologie des vecteurs du paludisme
Position systématique
Les vecteurs du paludisme humain appartiennent tous au genre Anopheles et à la famille des Culicidae. Celle-ci compte près de 3300 espèces regroupées en 37 genres (Carneval & Robert, 2009). Parmi les 484 espèces décrites dans le genre Anopheles (Harbach, 2004), les vecteurs constituent une soixantaine dont seulement une vingtaine sont réputés bons vecteurs en Afrique sub tropicale, parmi lesquels An. gambiae, An. coluzzii, An. arabiensis, An Funestus, An. Nili et An. moucheti.
Morphologie des anophèles
Le cycle de développement des anophèles (Figure 1) comprend une partie aquatique intéressant les stades pré-imaginaux (œufs, larves et nymphes) et une partie aérienne représentée par les adultes (mâles et femelles).
Les stades aquatiques
Chez les anophèles, les œufs pondus sur l’eau possèdent des flotteurs latéraux qui leur permettent de flotter sur l’eau du fait de phénomènes de tension superficielle. La taille des œufs est généralement de l’ordre de 0,5 mm. Quarante-huit heures après la ponte, ils éclosent et donnent des larves de premier stade qui subissent trois mues successives donnant des larves de stades 2, 3 et 4 de morphologie comparable mais de taille différente. Le corps des larves est divisé en trois parties distinctes: la tête, le thorax et l’abdomen. À maturité, les larves de stade 4 subissent une mue dite nymphale qui donne naissance à une nymphe, stade au cours de laquelle s’effectue la métamorphose dont fait suite la mue imaginale(émergence d’un adulte). Les nymphes de forme généralement en virgule ou en point d’interrogation comprennent un céphalothorax globuleux (fruit de la fusion entre la tête et le thorax) et un abdomen.
Les stades adultes
Les adultes ont un corps composé de trois parties distinctes: la tête, le thorax et l’abdomen (Figure 2). La tête porte deux yeux composés de nombreuses ommatidies s’étendant sur les faces latérales et sur une grande partie de la face dorsale et un peu sur la face ventrale. La partie antérieure de la tête comprend de bas en haut et d’avant en arrière, le clypeus, le front, le vertex et l’occiput. Dans les échancrures du champ oculaire s’insèrent les antennes et l’ensemble des pièces buccales (2 mandibules, 2 maxilles, l’hypopharynx, le labre et le labium) de type piqueur qui forme la trompe ou proboscis et une paire de palpes maxillaires. Le thorax comprend trois parties soudées: le prothorax qui porte la première paire de pattes, le mésothorax qui porte la deuxième paire de pattes et une première paire d’ailes et le métathorax qui porte la troisième paire de pattes et une paire de balanciers ou haltères. L’abdomen est constitué de dix segments dont huit visibles extérieurement ;chacun présentant une partie dorsale (tergite) et une partie ventrale (sternite), reliées entre elles par une membrane souple latérale. Le dixième segment ou segment anal porte les organes génitaux (génitalia chez les mâles et cerques chez les femelles).
Bio-écologie des anophèles
Les femelles gravides pondent à maturité des œufs séparés à la surface de l’eau. Ceux-ci ne sont résistants ni à la dessiccation, ni à la chaleur ou au froid. Les gîtes de ponte sont généralement des collections d’eau calme plus ou moins temporaires, peu profondes et ensoleillées (certaines espèces du complexe An. gambiae), permanentes ou semi permanentes avec une végétation flottante ou dressée (An. funestus, An. pharensis), salées ou saumâtres (An. melas, An. merus). Les larves se nourrissent d’éléments en suspension dans l’eau, constitués de micro-organismes qu’elles attirent vers la cavité buccale. La durée de vie larvaire est en général de l’ordre de 5 à 7 jours. Les nymphes sont des stades transitoires entre les larves et les adultes. Elles ne se nourrissent pas. Leur durée de vie est de l’ordre de 48 h environ. À la fin du stade nymphal, le tégument se fend sur le dos suivant une ligne longitudinale ;par cette ouverture, le moustique adulte, dégage successivement son thorax, sa tête, ses pattes, son abdomen, abandonnant dans l’eau l’exuvie nymphale. Cette phase dure environ 15 mn durant lesquelles l’insecte se trouve exposé sans défense à de nombreux prédateurs de surface. Les mâles de moustiques ne sont pas hématophages ; ils se nourrissent de sucs d’origine végétale. De ce fait, ils se déplacent assez peu à partir du gîte d’où ils sont issus. Leur longévité est relativement faible (Rodhain et Perez, 1985).Les femelles peuvent se nourrir aussi de jus sucrés d’origine végétale mais leur régime est surtout hématophage. Les substances résultant de la digestion du sang absorbé sont utilisées en partie pour la nutrition, mais surtout pour la maturation des œufs. Le régime hématophage entraîne, pour les femelles, la nécessité de rechercher un hôte convenable, ce qui favorise leur dispersion à partir du gîte d’origine. A maturité, l’agressivité des femelles est souvent nocturne et les hôtes sont toujours des vertébrés homéothermes. C’est à l’occasion de la prise de sang chez l’hôte que la femelle peut s’infecter ou transmettre des pathogènes.
Distribution des vecteurs du paludisme au Sénégal
Environ une vingtaine d’espèces anophéliennes ont été décrites au Sénégal (Diagne et al.,1994). Parmi celles-ci, six ont été incriminées dans la transmission du paludisme. Il s’agit d’An. gambiae s.s (notamment An. gambiae et An. coluzzii), An. arabiensis, An. funestus, An Melas, An. Nili et An. paraensis. An. gambiae s.s., An. arabiensis et An. funestus ont une répartition large dans tout le pays et ont une forte implication dans la transmission du paludisme et sont ainsi considérés comme des vecteurs majeurs alors que An. melas, An. Nili et An. pharensis ont une répartition focalisée et un rôle moindre et sont considérés comme des vecteurs secondaires (Dia, 2007 ; Faye et al., 2011).Dans les zones de savane humide, on note la forte présence d’An. gambiae, alors que An arabiensis est majoritairement présent dans les zones de savane sahéliennes et soudano sahéliennes (Lemasson et al., 1997 ; Dia et al., 2008).An. melas est localisé principalement le long du littoral, le long des cours d’eau du Sine Saloum (Diop et al., 2002) et de la basse Casamance. An. funestus se retrouve dans toutes les zones biogéographiques du Sénégal (Dia et al., 2003, 2008) mais est plus abondant dans les zones avec des gîtes permanents ou semi-permanents avec végétation (Fontenille et al.1997). An. Pharensis est localisé dans toutes les régions climatiques du Sénégal mais avec une faible abondance à l’exception du delta et la moyenne vallée du Sénégal et les zones de riziculture irriguée (Faye et al., 2011). An. Il est présent dans le sud-est du Sénégal où son implication dans la transmission a été décrite (Dia et al., 2003).
Les indicateurs de la transmission
Quatre indicateurs peuvent être utilisés pour évaluer la transmission du paludisme (Carnaval & Robert, 2009).– le taux d’inoculation entomologique,– le taux de reproduction,– la capacité vectorielle– l’indice de stabilité. Cependant la principale méthode utilisée pour l’estimation de la transmission est le taux d’inoculation entomologique (TIE) qui représente le nombre de piqûres infectées reçues par un individu pendant une période donnée. Il est calculé par le produit entre la densité agressive sur l’homme (ma) et le taux d’infection (s).
I. INTRODUCTION |