Synthèse sur l’Ecologie des espèces

Au cours des dernières décennies des efforts considérables de recherche ont été alloués à l’étude de la différenciation écologiques de Q. robur et Q. petraea et ce particulièrement chez des peuplements adultes. Ce chapitre de synthèse met en perspective l’ensemble des résultats présentés dans les chapitres précédents au regard de la littérature disponible. Dans un premier temps, la dynamique de croissance des deux espèces est discutée pour ensuite faire mention de l’efficience d’utilisation de l’eau à travers ces différents estimateurs et leurs possibles implications dans l’écologie des espèces. Enfin l’ensemble des travaux traitant la dynamique de réponse stomatique sont synthétisés avant une brève conclusion sur l’ensemble de ces travaux de thèse. 

Croissance 

Chez des individus juvéniles une meilleure croissance et production de biomasse chez Q. robur est un phénomène récurrent aussi bien en pépinière (Généré & Bouler ,1996 ; Ponton et al., 2002) qu’en conditions semi-contrôlées (Parent et al., 2011 ; Kuster et al., 2013). Une meilleure croissance radiale est également observée parmi des stations variées pour des individus adultes de Q.robur(Dobrovolny et al. 2016). Il semblerait cependant que cela ne soit pas une constante. Il n’est pas rare en effet que les deux espèces affichent des taux de croissance similaires au stade juvénile (Gieger et al., 2005) ou au stade adulte (croissance radiale : Sanders et al., 2014). A titre d’exemple, Collet et al. (2017) mirent en évidence au sein de peuplements monospécifiques que la taille et la densité des populations de chênes sessiles et pédonculés étaient semblables après une dizaine d’années de régénération, traduisant des taux de croissance verticale et radiale ainsi qu’une intensité de compétition intraspécifique identiques chez les deux espèces. Cependant, des résultats opposés furent également mis en évidence chez l’adulte. En effet, au sein de nombreuses forêts mixtes composées, Q. petraea atteint des taux de croissance radiale (44% supérieurs : Lévy et al., 1992) ainsi que des hauteurs systématiquement supérieures à Q. robur (Becker et al., 1972). Par ailleurs, les deux espèces affichent des tendances de croissance dépendantes de l’âge des individus. En effet, à mesure du vieillissement des peuplements, les taux de croissance radiale et verticale décroissent (Friedrichs et al., 2008). Ainsi, il semblerait que Q. robur ait une meilleure croissance aérienne que Q. petraea au cours des 100 premières années de vie. Cependant, cet écart tendrait à se réduire chez les chênes centenaires pour devenir semblable entre les deux espèces (Friedrichs et al., 2008). Au-delà de 140 ans, les chênes cesseraient Synthèse sur l’Ecologie des espèces 183 notamment de croître en hauteur (Becker et al. 1972). Le cas particulier de la forêt de Hart mis en évidence par Nathalie Bréda (1998) semble également corroborer l’observation qu’avec l’âge, Q. petraea deviendrait plus productif (en termes de croissance verticale et radiale) en comparaison de son homologue Q. robur. En effet, au sein de ce site mixte, le chêne pédonculé (Q.robur) initialement plus productif est rapidement dépassé par Q. petraea après une vingtaine d’années. Les éléments dont nous disposons au sein de la littérature tendent donc à suggérer qu’il ne s’agirait pas là d’un cas isolé mais bien d’un phénomène relativement fréquent. Ces divergences d’accroissement liées à l’âge sont susceptibles d’avoir des implications sylvicoles majeures. En effet la sélection de chênes pédonculés par les forestiers sur la base de bonnes performances juvéniles s’avérerait alors peu judicieuse au regard de la meilleure productivité du chêne sessile sur le long terme. Un impact de la sécheresse sur la croissance des arbres est un phénomène largement décrit au sein de la littérature. Dans le cadre des études comparatives entre des jeunes plants de Q. robur et Q. petraea, il apparait que ce dernier est généralement moins impacté par le stress hydrique, présentant des réductions de croissances radiale et verticale plus faibles et tardives que Q. robur (Drvoledic et al., 2013 ; Fonti et al., 2013). Cet état de fait est également observable au sein de peuplements naturels composés d’arbres adultes pour lesquels la croissance de Q. robur est également plus impactée par le stress hydrique que Q. petraea, et ce particulièrement au cours des périodes printanières et estivales (Becker et al., 1982 ; Friedrichs et al., 2008). Q.petraea serait par ailleurs plus résilient à la sécheresse en termes de rétablissement de la croissance que Q. robur au sein de peuplements mixtes d’arbres adultes, bien que cela ne soit pas nécessairement le cas au sein de peuplements monospécifiques (Levy 1992). Au regard de la littérature disponible, il n’existe pas à ce jour de consensus clair vis-à-vis des différences de croissance aérienne entre Q. robur et Q. petraea. A l’instar des stades phénologiques, il est tout à fait possible que l’influence de la station et des traitements soit plus importante que celle de l’essence. Cela étant dit, une meilleure croissance de Q. robur à un stade juvénile semble néanmoins être le cas de figure prépondérant. D’autre éléments sont par ailleurs à prendre en compte vis à vis de la croissance de ces deux essences forestières. En effet à un stade juvénile, le développement des chênes (en croissance et accumulation de biomasse) est fortement associé à la taille et donc la quantité de réserves potentielles des glands dont ils sont issus (Brookes et al., 1980; Kleinschmit, 1993). Il faut par ailleurs noter que des glands plus lourds sont souvent recensés chez Q.robur plutôt que chez Q. petraea (Gérard et al., 2009). 184 Notre première étude (2015) visait quant à elle à caractériser les différences morphologiques et physiologiques entre Q. robur et Q. petraea. Après une courte saison de végétation les jeunes chênes ont été récoltés. A l’issue de l’expérimentation Q. robur avait produit significativement plus de biomasse totale que Q. petraea, indifféremment des traitements hydriques bien que les deux espèces aient atteint la même taille (mais un diamètre légèrement plus grand chez Q. robur) et produit la même quantité de biomasse aérienne. Du point de vue des traits aériens, les deux espèces ne diffèrent que de la LMA mais aussi de la quantité de bois produite (WBm) traduisant les plus gros diamètres observés chez Q. robur. Au cours de la dernière expérimentation que nous avons menée en 2017, nous avons suivi l’évolution des dynamiques des croissances radiales et verticales au cours d’une saison de végétation chez les chênes sessiles et pédonculés (étude comparative : Article 3 chapitre III). Il est alors apparu que les deux espèces suivaient la même dynamique de croissance relative de manière synchrone au fur et à mesure de la mise en place de la sécheresse progressive. Bien que synchronisées, il est apparu que les croissances radiales/verticales de Q. robur était par moments relativement plus fortes que celle de Q. petraea. Cet état de fait serait notamment tributaire de la plus forte assimilation nette de CO2 observable chez les chênes pédonculés (mis en évidence par mesures régulières des échanges gazeux foliaires en conditions non contrôlées et à steady-state non saturant en lumière), associés à une meilleure capacité photosynthétique (principalement Vmax). Nous ne pouvons cependant pas exclure le fait que les meilleures performances initiales de Q. robur soient au moins partiellement associées à des réserves supérieures issues des glands pendant la première saison de végétation des jeunes plants. Néanmoins il nous est impossible de tester cette hypothèse, ne connaissant pas le poids initial et individuel des glands plantés. La sécheresse progressive s’est par ailleurs traduite par réduction à néant du taux de croissance verticale, tandis que la croissance radiale a relativement peu décru sous le stress. 

Architecture racinaire 

Pour des raisons pratiques évidentes, la caractérisation du système racinaire des arbres et plus particulièrement des adultes est un exercice complexe. Une méthode destructive et/ou fortement invasive est souvent employée afin de décrire l’architecture racinaire. Le développement des racines constitue un élément essentiel à la stabilité du sol, l’ancrage de l’arbre ainsi que l’approvisionnement en eau et nutriments (Atkinson & Last, 1994). L’architecture racinaire d’arbres matures a été décrite comme étant semblable chez Q. robur et Q. petraea (Kostler et 185 al., 1968), celle-ci consistant en un réseau de nombreuses racines horizontales accompagnées de pivots à la base desquels les racines latérales et verticales se développent. Chez Q. petraea, à l’âge mature ce réseau est caractérisé par une biomasse racinaire préférentiellement répartie et distribuée uniformément dans les couches superficielles du sol augmentant ainsi la stabilité de l’arbre lorsque les conditions ne sont pas défavorables (Drexhage et al., 1999 ; Hruska et al., 1999 ; Bréda et al., 1995). Cette biomasse racinaire est par ailleurs positivement corrélée au diamètre de l’arbre en conditions non restrictives. Il existe néanmoins des cas pour lesquels les racines de chênes sont distribuées de façon erratique formant des clusters (Bédeneau & Auclair, 1989). Néanmoins les chênes sessiles et pédonculés sont capables de prospecter le sol en profondeur à l’aide de racines fines (Abrams, 1990 ; Bréda et al., 1995) y compris dans les sols relativement résistants à la pénétration des racines (Kreutzer 1961). Ce faisant, le système racinaire des chênes s’il est profondément ancré, contribue à l’approvisionnement hydrique et nutritif de l’arbre favorisant ainsi la tolérance à un éventuel épisode de sécheresse (Bréda et al., 1993). Le profil de la distribution des racines dans le sol est également parfois décrit comme semblable entre les jeunes individus de ces deux espèces (Thomas, 2000 ; Gerard et al., 2009) en étant marqué par un nombre et une taille comparable des racines latérales chez des jeunes plants grandissant en conditions non limitantes. Il semblerait néanmoins que quelques divergences entre les espèces apparaissaient au sein de sections plus profondes du sol là où de manière générale la taille et le nombre de racines diminue chez les deux espèces mais de manière relativement plus importante chez Q. robur (Thomas, 2000), ce qui pourrait in fine se traduire par un avantage en termes de capacité de prospection profonde chez Q. petraea. Bréda et al. (1995) mirent également en évidence une divergence de densité racinaire entre les espèces chez des arbres adultes, Q. robur faisant état d’un nombre de racines significativement inférieur à Q. petraea (ce qui n’indique par ailleurs pas nécessairement une biomasse moindre), Q. robur allouant relativement moins de biomasse aux racines par rapport à leur surface que Q. petraea : Nardini & Tyree (1999). Autre fait notable, à l’instar de nombreux autres traits morphologiques et anatomiques, la distribution des racines dans le sol semble également sujette à une forte variabilité inhérente aux provenances d’origines et leurs propriétés hydromorphes (chez Q. petraea : Kuster et al., 2013). Globalement, la littérature traitant le développement racinaire chez Q. robur et Q. petraea prête à confusion. Si le profil architectural des racines semble identique chez les deux espèces rien n’est moins sûr vis-à-vis de la biomasse allouée à ce compartiment. En effet, en conditions non contraignantes il n’est pas systématique d’observer des différences de biomasse racinaire entre les deux espèces (Thomas & Gausling, 2000 ; Gerard et al., 2009) ni en surface racinaire (Rasheed-Depardieu et al., 2012). Il est en revanche 186 parfois fait état de différences interspécifiques, Q. robur produisant plus de racines que Q. petraea (Kuster et al., 2013). Nous avons mesuré les traits racinaires au cours des deux expérimentations menées en 2015 et 2016. Lorsque nous avons comparé la production de biomasse de ces différents traits, Q. robur affichait des biomasses supérieures à Q. petraea pour quasiment l’ensemble des traits à l’exception de la masse des pivots et des racines fines ; la RMA (root mass area) était également semblable pour les deux espèces de chênes.