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Ilots génomiques.
L’evolution par acquisition de modules par transfert horizontal et la perte de genes a faconne les genomes bacteriens et les elements genetiques mobiles. L’etude des genomes a montre qu’une grande partie de ces sequences acquises par transfert sont groupees au niveau de regions chromosomiques particulieres appelees ilots genomiques (89, 126, 129). Un ilot genomique est defini comme une region chromosomique de plus de 10 kb dont les proprietes suggerent son acquisition par un ou plusieurs evenements de transfert horizontal (128, 129). Ainsi, un ilot genomique est généralement present dans le genome de certaines souches d’une espece et absente du genome d’autres souches de la meme espece (et/ou d’especes proches), ce qui implique une acquisition recente par transfert horizontal ou une perte recente par deletion. Ils presentent generalement des caracteristiques de sequence temoignant d’une acquisition par transfert horizontal, telles qu’un pourcentage en G+C ou une utilisation des codons differents de ceux du genome de l’organisme dans lequel ils se sont integres. Enfin, ils sont frequemment inseres dans l’extremite 3′ de genes codant un ARNt et flanques de repetitions directes, ce qui suggere une integration siteJspecifique catalysee par une recombinase a tyrosine. Bien que tres peu de choses soient connues concernant l’origine des structures genetiques complexes que sont les ilots génomiques, l’evolution de ces elements se ferait par rearrangements, acquisition et/ou perte de genes/modules. Notamment, elle pourrait impliquer des rearrangements avec des elements genetiques tels que les prophages et les plasmides avec qui ils peuvent partager des modules apparentes (234).
En effet, les ilots genomiques contiennent souvent des genes de ≪ mobilite ≫, comme des genes potentiellement impliques dans la conjugaison ou des recombinases siteJspecifiques (45, 135, 200). Ces caracteristiques suggerent fortement que certains de ces elements ont ete ou sont mobiles de facon autonome ou mobilisables par d’autres elements. Bien que ces elements soient pour beaucoup probablement mobiles, ils sont generalement classes selon le type de fonctions avantageuses qu’ils conferent a leur hote. Ainsi, ils sont subdivises en ilots de pathogenicite, ilots de symbiose, ilots metaboliques ou encore ilots de resistance, sans se preoccuper de la presence eventuelle de modules qui pourraient etre impliques dans la mobilite intercellulaire (conjugaison, prophage satellite, mobilisation) ou leur maintien (mobilite intracellulaire telles que la recombinaison siteJ specifique ou la transposition) (143). 3 ICE : des îlots génomiques particuliers. Des elements chromosomiques capables de se tranferer par conjugaison avaient recu des denominations heterogenes telles que transposons conjugatifs, plasmides integratifs, ilot de symbiose ou de pathogenicite.
Tous ces elements ont ete par la suite regroupes sous le terme d’ICE pour Integrative and Conjugative Element, faisant reference a leur mecanisme de transfert et de maintien mais non a la classification traditionnelle qui semble peu appropriee (45, 46). Les ICE sont des éléments qui se transferent par conjugaison, quel que soit le mecanisme, et se maintiennent par integration dans un replicon, quel que soit le mecanisme et la specificite d’integration (Figure 7). L’excision de la plupart des ICE implique une recombinase siteJspecifique a tyrosine qui catalyse la recombinaison entre les sequences d’attachement attL et attR bordant l’element, respectivement a gauche et a droite (Figure 7). CelleJci genere une forme extrachromosomique circulaire de l’ICE portant un site d’attachement attI) (egalement appele attP), et un site d’attachement bacterien au transfert et au maintien, ainsi qu’une ou plusieurs regions variables codant des fonctions accessoires pouvant conferer un avantage selectif a l’hote (324, 339). Ces elements evolueraient par acquisition et echanges de modules avec d’autres ICE, mais egalement avec d’autres elements genetiques comme les plasmides conjugatifs (45, 115). Ainsi, les proteines codees par les modules de conjugaison, de regulation et de resistance a la tetracycline de Tn916, un ICE) d’Enterococcus) faecalis,) et de Tn5397 de Clostridium) difficile) 630, sont identiques a plus de 80 %. Neanmoins, ces deux elements codent respectivement une recombinase a tyrosine et une recombinase a serine (261).
De plus, les modules de conjugaison et de regulation de ces ICE sont etroitement apparentes a ceux de trois autres ICE putatifs presents chez C.) difficile 630 (280). Neanmoins, ces trois derniers elements portent un module qui leur est propre a la place du gene de resistance a la tetracycline (transporteur ABC, transporteur de Mg2+ ou module de fonction inconnue). Des recherches de familles d’ICE particulieres et/ou d’ICE dans des groupes de bacteries particuliers avaient suggere que ces elements sont extremement repandus (45, 166, 263, 298, 312, 322). Une analyse globale de genomes a montre que les modules de conjugaison chromosomiques sont plus repandus que les modules de conjugaison plasmidiques, suggerant donc que les ICE sont plus repandus que les plasmides conjugatifs (126). De plus, il etait admis jusqu’a tres recemment que les bacteries intracellulaires obligatoires n’evoluaient pas par transfert horizontal faute de contact avec d’autres microorganismes. Toutefois, des ICE putatifs ont ete detectes chez diverses bacteries intracellulaires obligatoires telles que Protochlamydia) amoebophila (119), Mycoplasma) agalactiae (201), Mycoplasma) fermentans (51) ou Rickettsia) massiliae (25). L’exemple le plus spectaculaire provient du sequencage recent du genome de la bacterie intracellulaire obligatoire Orientia) tsutsugamushi) Ikeda. CeluiJci a mis en evidence 185 copies partiellement deletees d’ICE putatifs qui totalisent une longueur de presque 700 kb, soit plus du tiers du genome de la bacterie (227).
Fonctions égoïstes assurant la sélection au niveau de l’élément.
De nombreux elements mobiles codent des fonctions inutiles ou nuisibles a l’hote qui peuvent contribuer au maintien de l’element dans la population. Si la perte d’un element conduit a la mort cellulaire, la population ne contiendra jamais de cellules viables curees. Ainsi, des systemes assurent une reduction de la croissance ou la mort des cellules filles n’ayant pas recu l’element lors de la division cellulaire. Ces fonctions sont generalement codees par de petits modules genetiques codant 2 composants : une toxine et une antitoxine (346). Bien que le mecanisme moleculaire puisse varier, le systeme repose sur un differentiel de stabilite des deux acteurs, l’antitoxine etant labile et la toxine stable. Ainsi, une cellule perdant l’element, et donc le systeme, subira l’action de la toxine dont l’inhibition est abolie. Alors que la toxine est toujours proteique, l’antitoxine peut etre un ARN ou une proteine (87, 220). Ces systemes participent a la stabilite des plasmides par un mecanisme appele addiction ou Post Segregational Killing (PSK) (15, 325, 326) De tels systemes participent a la stabilite de certains ICE. Ainsi, la deletion des genes codant le systeme MosAJMosT chez l’ICE SXT entraine une augmentation de la perte de l’element.
Ce systeme est induit lors de l’excision de l’element, quand la forme circulaire extrachromosomique est vulnerable a la perte. Neanmoins, la perte de SXT reste faible meme en absence du systeme toxineJantitoxine, ce qui suggere que l’element code un autre systeme de maintien (340). En effet, une etude precedente avait caracterise un autre systeme toxineJantitoxine de type TadJAta, homologue a celui du bacteriophage N15 et du plasmide pAMI2 (97). L‘expression de ce systeme chez E.)coli a revele qu’il etait fonctionnel et capable de promouvoir la stabilite d’un plasmide a faible nombre de copies en conditions non selectives. Des systemes RM (voir partie 3.3.2.1) sont portes par des ICE ou elements derivant d’ICE. Ainsi, le systeme RM de type II code par ICESt1 de Streptococcus) thermophilus lui confere la resistance au bacteriophage ST84 (43). Cependant, les systemes RM de type II codes par les plasmides agissent egalement comme des systemes toxineJantitoxine, suggerant qu’il pourrait en etre de meme pour les ICE codant de tels systemes RM. (167, 224). Le mecanisme repose sur le fait que tous les sites doivent etre methyles pour que l’ADN soit protege, alors que la coupure de quelques sites par l’endonuclease peut conduire a la destruction de l’ADN. En absence de l’element, la methyltransferase et l’endonuclease sont diluees lors des divisions cellulaires ce qui conduit a une demethylation progressive des sites chromosomiques qui pourront alors etre reconnus et clives par l’endonuclease, entrainant la destruction du chromosome.
Apport de fonctions avantageuses : sélection au niveau de l’hôte.
L’emergence rapide de microorganismes resistants et/ou capables de metaboliser des composes produits par d’autres microorganismes, mais egalement des composes synthetiques, souligne leur force d’adaptation face a des conditions contre lesquelles rien ne les preparait (315, 321). Certaines bacteries sont capables de se developper dans des milieux consideres comme biologiquement hostiles contenant des composes polluants, des antibiotiques, des fongicides ou des pesticides. Cette capacite est bien souvent conferee par un ou plusieurs elements genetiques (183, 323). En effet, la structure modulaire des elements genetiques a mene a l’apparition de combinaisons de modules qui ont pu permettre l’utilisation de certains composes toxiques. Qu’ils soient simplement degrades ou qu’ils constituent une source de carbone et/ou d’energie, ils apportent un avantage selectif certain a la bacterie porteuse de l’element quand le compose est present dans le milieu (155, 217, 221, 321, 323). 32 La bacterie Pseudomonas) knackmussii) sp. B13 est capable d’utiliser comme seules sources de carbone des polluants organiques chlores tels que le 3Jchlorobenzoate, 3J chlorocatechol, 4Jchlorocatechol et l’aminophenol. Cette degradation se fait via une voie metabolique alternative codee par l’element ICEclc) (254).
Le transfert de cet ICE a ete observe vers de nombreuses especes de Beta et Gammaproteobacteries dans de differentes conditions, notamment dans des biofilms au niveau de membranes de reacteurs impliques dans le traitement des eaux polluees (299, 345). Il semble donc que l’avantage selectif apporte a la bacterie dans ces environnements permette la dissemination de l’ICE et son maintien dans de nombreuses populations. De meme, l’ICE Tn4371 confere la capacite de degrader le chlorobiphenyle a son hote Ralstonia) oxalatica (297, 318). Des elements apparentes de facon tres proche a Tn4371 ont egalement ete identifies apres l’analyse des genomes sequences de Beta et Gammaproteobacteries, incluant Cupriavidus)metallidurans CH34 et Pseudomonas) aeruginosa (268, 298, 324). Ces elements presentent une region core tres conservee et un module d’adaptation hypervariable codant des fonctions utiles a l’hote comme des fonctions metaboliques et de degradation de certains composes toxiques comme le chlorobiphenyle, mais egalement des mecanismes de resistances aux antibiotiques et aux metaux lourds. D’autres elements codent egalement des fonctions de resistances aux antibiotiques et/ou aux metaux lourds comme ceux de la famille d’elements SXT/R391 (17, 18), les ICE de la famille Tn916/Tn1545 (264) ou Tn1549 (114). La presence de ces elements dans le genome de ces bacteries leur permet une survie et un succes evolutif accrus dans un environnement ou l’agent stressant dont ils codent la degradation est present (341). Les ICE peuvent egalement conduire a des evolutions majeures du mode de vie de l’hote, telles que l’acquisition du caractere symbiotique ou pathogene (139, 160, 162, 187, 226, 228, 276, 277, 306, 307).
L’association RhizobiumJlegumineuse est un exemple de relation mutualiste syntrophique dans laquelle chacun des partenaires synthetise au moins un compose essentiel a l’autre. Ainsi, les acides organiques fournis par la plante sont une source d’electrons permettant au Rhizobium d’obtenir son energie par reduction de l’O2 en H2O et de fixer l’azote par reduction du N2 en NH3. L’ammoniac produit est cede a la plante qui le convertit en acides amines, une partie etant retrocedee aux bacteries. L’ilot de symbiose ICEMlSymR7A de la souche R7A de Mesorhizobium) loti est un element chromosomique de 502 kb qui confere le caractere symbiotique a la bacterie visJaJvis de la plante Lotus) japonicus. En effet, son transfert vers des souches non symbiotiques les convertit en symbiotes de la plante (305, 306). Cet ICE s’integre de facon siteJspecifique a l’extremite du gene codant l’ARNt phenylalanine et code toutes les fonctions necessaires a la nodulation et a la fixation de l’azote, mais egalement aux echanges entre la bacterie et la plante (159, 305).
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