Stratégies comportementales et cinématiques de la préhension chez les primates
INTRODUCTION GÉNÉRALE
La « préhension » du latin prehensio, lui-même dérivé de prehendere, se définit comme l’action de prendre ou de saisir un objet à l’aide d’un organe. Selon les espèces, plusieurs organes comme la bouche, la langue, le bec, le pied, la queue ou la trompe peuvent être impliqués dans la saisie de proie, d’outil, de progéniture, de parasite dans l’épouillage ou encore de support pour se déplacer (Iwaniuk & Whishaw, 2000; Schwenk, 2000). La préhension intervient donc dans des activités diverses de prise de nourriture, d’interaction sociale ou de locomotion et constitue ainsi une fonction essentielle dans le quotidien des espèces et leur survie. Cette étude se focalise essentiellement sur la préhension de nourriture avec le membre supérieur, en l’occurrence la main, chez les primates.
Origines de la main préhensile chez les Primates
La main préhensile des primates actuels à la fois engagée dans la locomotion et la manipulation représente un véritable compromis évolutif. Seule la main humaine a perdu sa fonction locomotrice depuis l’émergence de la bipédie permanente. Dès les premiers primates, les espèces possèdent déjà des capacités préhensiles impliquées dans la locomotion, mais les causes de l’émergence de ces capacités restent mal connues (Wood Jones, 1916; Le Gros Clark, 1934; Cartmill, 1972, 1974a, b, 1992; Rasmussen, 1990; Sussman, 1991). L’hypothèse la plus répandue et la plus ancienne suggère que les mains préhensiles, faisant partie des principaux caractères du morphotype primate (au même titre que les pieds préhensiles, le rapprochement des yeux dans le plan frontal et la vision stéréoscopique, l’accroissement du cerveau et la présence d’ongles à la place de griffes) seraient liés à des adaptations à la vie arboricole (Darwin, 1871; Smith, 1913; Wood Jones, 1916; Le Gros Clark, 1934, 1959). Cependant Cartmill (1972, 1974a, b) montre que l’arboricolie ne peut expliquer à elle seule l’émergence de ces adaptations. Il relève en effet de nombreux contre-exemples chez des espèces non-primates parfaitement arboricoles mais n’ayant pas évolué vers des adaptations primates. D’après lui, le développement des extrémités préhensiles caractéristiques des primates (longs doigts, pouce opposable, ongles) pourrait constituer une adaptation au milieu arboricole certes, mais plus spécifiquement au milieu de fines branches. Les extrémités auraient ainsi accru leurs forces préhensiles et développé de longs doigts et des ongles en s’enroulant entièrement autour de la branche. De plus, la vision stéréoscopique, autre caractère spécifique aux primates, pourrait, selon l’auteur, s’expliquer davantage par un Introduction 8 comportement de prédation visuelle plutôt que par une simple adaptation au milieu arboricole. Il s’inspire des prédateurs non-primates tels que les félidés ou les rapaces possédant une excellente vision stéréoscopique leur permettant de mieux appréhender leur proie. Enfin, la combinaison du comportement de prédation associé au milieu de fines branches pourraient selon lui rassembler un ensemble de facteurs à l’origine du morphotype primate. En effet, la saisie de fines branches par les pieds constituant un facteur de stabilité et libérant ainsi les mains pour la capture de proies repérées au préalable à l’aide de la vision, expliquerait les principaux traits primates: à la fois la vision stéréoscopique, le développement des capacités préhensiles et le remplacement des griffes, devenues gênantes dans la saisie de branches fines et de capture de proies avec la main, par des ongles (Cartmill, 1972). Sur la base de cette hypothèse, soit le milieu de fines branches (Hamrick, 1998, 1999, 2001; Lemelin, 1999, 2000; Schmitt & Lemelin, 2002), soit la prédation (Godinot, 1991, 2007) sont privilégiés l’une par rapport à l’autre pour expliquer l’émergence du morphotype primate. Ces deux tendances considèrent aussi bien l’adaptation à la prédation que l’adaptation au milieu de fines branches comme faisant partie des conditions de l’émergence des primates, mais dans les deux cas l’une apparait secondaire par rapport à l’autre. Un autre auteur, Sussman (1991) remet l’hypothèse de Cartmill (1972) en question sur la base du constat que tous les primates ne sont pas omnivores ou insectivores alors que tous sont frugivores. Il propose donc une coévolution entre l’émergence des premières angiospermes modernes (plantes à fleurs et à fruits) et celle des premiers primates. L’exploitation des fruits et des fleurs impliquant de se déplacer sur des fines branches terminales pour aller les consommer, et non la prédation visuelle, aurait favorisé l’apparition des caractéristiques proprement primates. Finalement, Rasmussen (1990) concilie ces trois hypothèses majeures sur l’origine des primates (arboricolie, prédation et frugivorie-folivorie) en s’inspirant du vivant et particulièrement d’un marsupial arboricole (Caluromys derbianus) de petite taille similaire à celle des premiers primates. Sur la base de ce modèle, il propose un « premier primate » adapté à la vie arboricole de fines branches, doté d’un régime alimentaire varié impliquant à la fois la capture de proies avec les mains comme la consommation de fruits et de fleurs. Cette plasticité aurait été un facteur déterminant pour le développement de ces espèces. Introduction 9 Parallèlement aux hypothèses articulées autour de l’arboricolie, de la prédation et de la frugivorie-folivorie, d’autres sont discutées comme celle de Szalay & Dagosto (Szalay & Dagosto, 1980; Dagosto, 1988). Sur la base de caractères morphologiques de fossiles et d’actuels (e.g. ongles, pieds hypertrophiés comparés aux mains, pouce opposable du pied puissant, anatomie pelvienne et du membre inférieur), les auteurs proposent une adaptation aux sauts « explosifs » et arboricoles combinés avec la capacité de saisir des branches fines lors du grimper et de l’atterrissage (« grasp-leaping »). Les causes de l’émergence des caractères primates sont encore largement débattues (Crompton, 1995; Ross & Martin, 2007; Ravosa & Dagosto, 2007). Il est ainsi suggéré que ces caractères ont pu apparaître successivement. La fonction préhensile de la main est alors souvent proposée comme se développant tardivement ou dans un second temps, bien après le pied préhenseur et l’adaptation locomotrice arboricole (Cartmill, 1972, 1974a, 1992; Szalay & Dagosto, 1988; Gebo, 2004; Sargis et al., 2007). En outre, la main est généralement circonscrite aux activités locomotrices (e.g. atterrissage, grimper de fines branches). De plus, l’hypothèse de la prédation visuelle (Cartmill, 1972, 1974a, b), fait davantage référence à la convergence oculaire favorisant une vision en trois dimensions ou la perte des griffes pour des ongles. Selon l’auteur, l’émergence des mains préhensiles serait originellement liée à la locomotion sur fines branches (rappelé dans Kirk et al., 2003) qu’à une réelle implication de la main dans la capture de proies. Sur la base des différentes hypothèses décrites ci-dessus, plusieurs questions se posent: – Quel rôle a pu jouer l’arboricolie ainsi que la prédation dans la mise en place des capacités de préhension non locomotrices du membre supérieur chez les premiers primates? – Plus spécifiquement, comment l’exploitation d’un milieu de fines branches ainsi qu’un type de régime alimentaire, qu’il soit frugivore ou omnivore, a pu favoriser l’utilisation de la main des premiers primates dans d’autres activités que celles strictement locomotrices?
Evolution de la main préhensile chez les Primates
Outre les origines de la préhension, l’évolution des capacités de préhension des primates a longtemps été abordée uniquement à travers le prisme des spécificités humaines. La préhension d’objets comme d’outils chez l’humain ont depuis longtemps fasciné et ont été Introduction 10 désignées comme un des facteurs fondamentaux de l’émergence et de l’évolution de la lignée humaine (Napier, 1956, 1964; Susman, 1988, 1998; Marzke, 1997). En particulier, la saisie de précision (entre le pouce et l’index) a longtemps été considérée comme étant le propre de l’humain. Le primatologue et paléoanthropologue John Russel Napier écrivait en 1960 : “The acme of precision in man is the ability to pick up small objects between thumb and index finger and hold them delicately and securely between the opposed pulp surfaces”. Il est vrai que la préhension humaine peut être caractérisée par une grande dextérité et précision de mouvement mais ces capacités sont encore parfois considérées comme étant propres à l’humain, autrement dit, unique dans le monde animal (Napier, 1956, 1961, 1993; Marzke & Marzke, 2000; Young, 2003; Rolian et al., 2011). Des études ont pourtant montré depuis plusieurs décennies que les capacités manuelles humaines se retrouvaient chez d’autres espèces, notamment chez celles étant les plus proches génétiquement (hominoïdes et cercopithécoïdes) et, de manière insoupçonnée encore à l’époque, chez d’autres espèces plus éloignées (singes capucins) (Costello & Fragaszy, 1988; Christel, 1993; Jones-Engel & Bard, 1996; Pouydebat et al., 2005, 2008; Crast et al., 2009). En conséquence, de nombreuses capacités manuelles de préhension d’objets et d’outils chez l’humain sont aujourd’hui reconnues pour ne plus lui être spécifiques mais plutôt partagées avec d’autres espèces (Costello & Fragaszy, 1988; Butterworth & Itakura, 1998; Christel, 1998; Christel & Fragaszy, 2000; Pouydebat, 2004a; Pouydebat et al. 2005, 2006, 2008, 2009; MacFarlane & Graziano, 2009). Ainsi, l’intérêt pour l’évolution et la compréhension des capacités préhensiles des primates et particulièrement celles de l’humain, a autant impliqué des études neurologiques, morphologiques et cinématiques que des recherches sur les postures manuelles de saisie. La variabilité des postures manuelles au sein des primates est souvent associée à la phylogénie de ce groupe (à l’exception des capucins: genres Cebus et Sapajus). En effet, chez les platyrhiniens (singes du Nouveau Monde) et les prosimii ou strepsirhiniens (lémuriformes et lorisiformes), la saisie de puissance impliquant tous les doigts et la paume de la main (Napier, 1956) est fréquente, et ce, quelle que soit la taille de l’objet. A notre connaissance, aucun auteur n’a fait mention jusqu’à présent d’utilisation de saisie de précision (hormis Cebus et Sapajus) chez ces deux grands groupes primates, même si la « pince de précision » peut s’observer chez les lémuriens de manière passive (observation personnelle). Ils présentent une plus faible variabilité de postures manuelles, une absence d’individualisation des doigts et une plus forte implication de la bouche plutôt que de la main dans les saisies de Introduction 11 nourritures statiques (platyrhiniens: Rothe 1971; Hershkovitz, 1977; Singer & Schwibbe, 1998; strepsirhiniens: Petter, 1962; Bishop, 1964; Pollock, 1977; Ward & Hopkins, 1993; Ward, 1995; Reghem et al., 2011; Scheumann et al. 2011). Toutefois, plusieurs d’entre eux utilisent fréquemment la main en saisie de puissance dans la capture de proies (invertébrés et petits vertébrés). Les galagidés, cheirogaléidés, lorisidés et callichitridés capturent des insectes en milieu naturel avec une ou deux mains selon les espèces (Martin, 1972a, b; Charles-Dominique, 1977; Hershkovitz, 1977; Nekaris, 2005). Le très spécialisé lémurien Aye Aye (Daubentonia madagascariensis) présente un cas particulier puisqu’il est le seul lémurien à posséder une individualisation du troisième doigt qu’il utilise pour extraire des larves et insectes des troncs d’arbre et des branches (Erickson, 1991, 1994; Milliken et al., 1991b; Erickson et al., 1998). Par ailleurs, les platyrhiniens (y compris les capucins) utilisent aussi une saisie décrite comme « saisie en ciseau » entre l’index et le majeur (Lemelin & Grafton, 1998; Spinozzi et al., 2004; Pouydebat et al., 2009). Ce type de saisie n’a à ce jour jamais été répertorié chez les strepsirhiniens. A l’inverse, les singes de l’Ancien Monde ou catarhiniens (hominoïdes et cercopithécoïdes) et les genres Cebus et Sapajus (singes capucins) appartenant aux singes du Nouveau Monde ou platyrhiniens, sont connus pour utiliser leur main dans la prise de nourriture en utilisant des postures manuelles de saisies très variées (Christel, 1993; Spinozzi et al., 2004; Pouydebat et al., 2008). Toutes ces espèces montrent une individualisation des doigts de la main leur permettant d’effectuer des saisies dites de « précision », entre l’extrémité de tous les doigts sans intervention de la paume (Cutkosky, 1989), et en particulier la pince de précision entre les extrémités du pouce et l’index (Napier, 1956). Les catarhiniens et les genres Cebus et Sapajus présentent ainsi une forte variabilité de types de saisies alors que l’humain en utilise beaucoup moins (Christel et al., 1994; Pouydebat, 2004a). Les orangs outans, par exemple, présentent jusqu’à 15 types de saisies entre pouce-index (Christel, 1993). La saisie en « ciseau » entre l’index et le majeur est également répertoriée chez ces primates. L’utilisation d’un type de saisie est bien souvent dépendant de la taille de l’objet (Christel et al., 1993, 1994, 1998; MacFarlane & Graziano, 2009; Pouydebat et al., 2009). Les petites tailles d’objets impliquent majoritairement des saisies entre deux doigts (pouce-index et index-majeur pour les plus fréquentes) chez les grands singes (chimpanzés, gorilles, orang-outans, bonobos), les cercopithèques (macaques, babouins, geladas, mangabeys) et les capucins (Sapajus apella). En revanche, la taille de l’objet augmentant, les saisies entre tous les doigts impliquant ou non la paume sont plus fréquentes chez toutes ces espèces (Pouydebat et al., 2004b, 2009). Cette Introduction 12 tendance est également présente chez les humains (Castiello et al., 1992; Gentilucci et al., 1991; Pouydebat et al., 2009). Du point de vue neurologique, même si toutes les espèces primates possèdent des adaptations permettant de saisir des objets avec la main, certaines espèces capables d’individualiser les doigts présentent des organisations spécifiques comme cela a été démontré chez le capucin (Sapajus apella), le macaque (Macaca fascicularis et nemestrina), le chimpanzé (Pan troglodytes) et l’humain. En effet, ces espèces possèdent des systèmes cortico-motoneuraux et des terminaisons cortico-spinales denses et étendues assurant le contrôle fin des doigts (Kuypers, 1963,1981; Nathan et al., 1990; Bortoff & Strick, 1993). En outre, une plus grande différenciation des connexions proximo-distales du poignet et des muscles des doigts permet une utilisation plus indépendante de la main (Shinoda et al., 1981; Illert & Kümmel, 1999; Nakajima et al., 2000; Davare et al., 2006). Ces caractères contrôlant les mouvements de la main semblent davantage expliquer les capacités manuelles de ces espèces que certains critères morphologiques présentés ci-dessous. Du point de vue morphologique, de très nombreuses études sur le membre supérieur sont destinées à comprendre la locomotion et non la préhension dans le cadre de la prise d’objet. En outre, la préhension d’objet est abordée essentiellement par l’étude anatomique de la main, et non du membre supérieur dans sa totalité, et qui plus est, basée sur les caractères humains. L’opposabilité du pouce long et robuste, la longueur relativement réduite des doigts, la présence de muscles développés du pouce dont le flexor pollicis longus, l’extrémité distale élargie des doigts, et l’asymétrie des têtes métacarpiennes et des os du carpe orientés vers le pouce font partie des critères proposés pour qualifier la préhension humaine et notamment inférer certaines capacités fonctionnelles (saisie de précision, utilisation et fabrication d’outils lithiques) des mains fossiles (Napier, 1956, 1961, 1993; Susman, 1988, 1998; Marzke, 1997; Marzke & Marzke, 2000; Young, 2003; Kivell et al., 2011). Toutefois, certains de ces caractères sont absents chez des espèces actuelles qui utilisent pourtant la saisie de précision et des outils en milieu naturel (capucin:Westergaard & Fragszy, 1987; chimpanzé: Boesch & Boesch, 1990; Orang outan: van Schaik et al., 2003; gorille: Breuer et al., 2005; babouin: Oyen, 1979). Le capucin possède en effet un pouce en pseudo-opposabilité, les grands singes ont un pouce bien plus court que l’humain et n’ont pas de flexor pollicis longus (à l’exception des gibbons). Introduction 13 De plus, la présence des proportions humaines (i.e. long pouce et doigts courts) a été retrouvée chez des fossiles précédant de plus d’un million d’années la découverte des premiers outils lithiques façonnés, remettant considérablement en question ces caractéristiques morphologiques attribuées à la fabrication d’outils (Semaw, 2000; Alba et al., 2003, 2005; Green & Gordon, 2008; Almécija et al., 2012). Bien que certains auteurs cherchent des critères associés à la fabrication régulière d’outils (Kivell et al., 2011), il n’en demeure pas moins que les caractères morphologiques souvent associés aux saisies de précision et à l’utilisation et fabrication d’outils doivent être confrontés à des données comportementales et fonctionnelles issues du vivant. En effet, certains caractères ne sont pas suffisants pour définir la capacité à fabriquer des outils et ainsi déterminer si des fossiles sont de potentiels ancêtres de la lignée humaine. Dans ce contexte, il devient de plus en plus difficile d’inférer les comportements fossiles sur la base de caractères morphologiques strictement humains.
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