Sensibilité variétale du maïs aux ravageurs des denrées stockées et interactions entre les insectes
Maïs : Zea mays
Le maïs, signifie littéralement «ce qui maintient en vie» dans les langues indiennes d’Amérique. Il occupe la première place dans la production mondiale en céréales en termes de quantité et de surface, devant le blé, le riz et le mil (FAOSTAT, 2018) avec les Etats-Unis et la Chine comme principaux producteurs. Le maïs est cultivé dans des conditions très variées allant du climat tropical au climat tempéré et donc présent dans tous les continents. Il est adapté à un schéma d’agriculture vivrière comme le cas en Afrique subsaharienne, ou d’agriculture intensive comme aux Etats-Unis. L’importance de sa production s’explique d’une part par des techniques culturales modernes, mais la grande part de son augmentation est due à l’amélioration génétique et à l’introduction de nouvelles variétés à fort taux de reproduction. Les pays en développement consacrent davantage de superficies à la culture du maïs que les pays développés, dans lesquels les rendements sont beaucoup plus élevés. L’essentiel de la production du maïs des pays en développement est destinée à la consommation humaine, alors que dans les pays industrialisés, elle est surtout réservée aux aliments pour les animaux et à l’usage industriel pour la fabrication d’amidon, d’huile, de protéines, de boissons alcooliques, d’édulcorants alimentaires et, plus récemment, de carburant.
Origine, distribution et production
Originaire de l’Amérique (Smith et al., 1985 ; Fonseca et al., 2015), le maïs fut longtemps considéré par ses populations autochtones comme un «don des dieux» (Heiser, 1973). Avant de devenir une des principales céréales de l’agriculture moderne, le maïs était déjà la culture vivrière de base de toutes les grandes civilisations américaines précolombiennes (FAO, 1987), en particuliers, les amérindiens (Wilkes, 1977). La culture du maïs s’est ensuite propagée sur l’ensemble du continent américain, au Canada, puis, à partir du XVIème siècle sur tous les continents, en zone tropicale comme en zone tempérée jusqu’en Afrique au XVIIème siècle. Le maïs est cultivé dans toutes les régions agricoles du monde (Mangelsdorf & Reeves, 1939) et constitue l’alimentation de base d’une importante proportion de l’humanité. Le maïs est une des rares plantes cultivées dont l’identification de l’ancêtre sauvage a fait des polémiques pendant des décennies (Mangelsdorf & Reeves, 1939 ; Wilkes, 1977 ; Kellogg, 1997). Déthié NGOM, Thèse de Doctorat Unique en Entomologie (ED-SEV/UCAD) Page 8 Pour certains auteurs, l’ancêtre du maïs est la téosinte (Zea mays), graminée sauvage que l’on trouve encore au Mexique et au Guatemala (Wilkes, 1967 ; Doebley, 1990). D’autres pensaient, au contraire, que le maïs provient d’un maïs sauvage aujourd’hui disparu. C’est par la suite que des études génétiques ont fourni les preuves que la téosinte est le parent sauvage du maïs (Doebley et al., 1995 ; Heerwaarden et al., 2011). La génétique a montré également que le maïs présente d’énormes diversités morphologique et génétique qui proviennent toutes d’une seule domestication dans le sud du Mexique (Matsuoka et al., 2002) à partir de la téosinte locale. La production mondiale en maïs est essentiellement assurée par les Etats Unis avec en moyennes 51,8 %, suivis de l’Asie (30%), de l’Europe (11%) puis de l’Afrique (7,2%) de 2007 à 2016 (FAOSTAT, 2018). Aux Etats-Unis, le maïs est produit essentiellement au sud des Grands Lacs, la « Corn Belt », et en Amérique du Sud, et la grande majorité est absorbée par le marché intérieur américain. Les Etats-Unis sont aussi les premiers exportateurs de maïs dans le monde. En Asie, l’essentiel du maïs est produit par la Chine. Malgré l’importance de sa production, la Chine ne couvre pas les besoins intérieurs et le pays est donc devenu un gros importateur de maïs. En Europe, la production du maïs regroupe à la fois les pays producteurs de l’UE et de l’Europe de l’Est. Selon la FAO (FAOSTAT, 2018), les plus grands producteurs de maïs en Afrique sont l’Afrique du Sud, le Nigéria, l’Ethiopie, la Tanzanie, et l’Egypte.
Description morphologique et classification
Morphologie de la plante de maïs
Le maïs est une plante annuelle monocotylédone, au système radiculaire fassiculé abondant. La plante se compose d’une tige résistante, dressée et creuse, sur laquelle s’insèrent de longues feuilles. C’est une espèce à pollinisation croisée où les fleurs mâles (panicules) et femelles (épis) se trouvent sur des pieds différents (plante dioïque). C’est une plante herbacée, de hauteur variable avec une tige unique de gros diamètre, constituée d’un empilement de nœuds et d’entrenœuds. Au niveau de chaque nœud sont insérés une feuille et un bourgeon axillaire. Les épis (5 à 30 cm de longueur), souvent à raison d’un par tige, sont les structures où se développent un nombre variable de rangées de grains, insérés sur des rachis ou rafles et protégés par des feuilles spécialisées, les spathes. Le poids des grains dépend de facteurs génétiques, environnementaux et agronomiques. Le grain représente environ 42 % du poids sec de la plante. Déthié NGOM, Thèse de Doctorat Unique en Entomologie (ED-SEV/UCAD) Page 9 Pendant la récolte, les épis de maïs sont enlevés à la main ou mécaniquement. Les spathes recouvrant l’épi sont d’abord arrachées, puis les grains sont séparés à la main ou, le plus souvent, à la machine.
Morphologie du grain de maïs
Les grains de maïs se développent sur l’inflorescence femelle, appelée épi, par accumulation des produits de la photosynthèse, de l’absorption par les racines et du métabolisme du plant de maïs. Les grains sont le plus souvent de couleur blanche ou jaune, mais on en trouve également de noirs, de rouges et de couleurs mélangées. La teneur en composés chimiques emmagasinés par les grains explique la diversité des types de grains. Le nombre de grains par épi varie selon le nombre de rangées, le diamètre et la longueur de la rafle. Ainsi, un épi peut contenir jusqu’à 1000 grains. Le poids des grains est souvent assez variable et peut aller aux environs de 19 à 40 g pour 100 grains. Concernant la taille, elle varie entre 8 et 17 mm pour les grains de grande taille et entre 5 et 15 mm pour les grains de petite taille (Godon & Willm, 1998). Le grain de maïs (Figure 1) renferme à la fois un tégument, un germe et un albumen, d’où son appellation caryopse chez les botanistes. • Le tégument (ou enveloppe) est formé du péricarpe (5 % du poids du grain) qui correspond aux téguments du fruit, constitué d’une assise protéique ou couche à aleurone qui représente la première assise constitutive de l’albumen. Le tégument se caractérise par une forte teneur en fibres brutes (87 %) constituées principalement d’hémicellulose (67 %) de cellulose (23 %) et de lignine (0,1 %) (Burge & Duensing, 1989). Il est constitué également de son, riche en cellulose et en protéines. • Le germe (11 % du poids du grain) est formé d’un embryon et d’un cotylédon (scutellum). Il constitue un organe de réserve, riche en protéines et en lipides pour la jeune plantule. • L’albumen constitue la majeure partie, environ 75 à 85 % du poids du grain. Il est composé de l’albumen farineux situé au centre du grain, et de l’albumen vitreux (corné), plus dur, réparti en couronnes autour de l’albumen farineux. Il est constitué de cellules remplies de grains d’amidon. Le reste du grain est composé de la coiffe, une structure conique qui, avec le pédicelle, soude le grain à l’épi de maïs. L’anatomie et la structure microscopique de différentes parties du grain de maïs ont été bien décrites par Wolf et al. (1952). Déthié NGOM, Thèse de Doctorat Unique en Entomologie (ED-SEV/UCAD) Page 10 Le maïs corné a un grain dur, plus riche en albumen vitreux qu’en albumen farineux, d’où son surnom de silex. Il a des épis longs et cylindriques. Le maïs denté a un grain tendre, sous la forme d’une incisive et renfermant plus d’albumen farineux qu’albumen vitreux. Figure 1 : Coupe longitudinale et types de grain de maïs (Corke, 2004)
Taxonomie et variétés Taxonomie du maïs
L’ancêtre du maïs, téosinte (Zea mays), est constitué de deux espèces, Z. mexicana et Z. perennis (Wilkes, 1967) toutes les deux reliées à Zea. Le genre Zea renferme des espèces annuelles et pérennes originaires du Mexique et d’Amérique centrale. Il comprend des formes sauvages, les téosintes présentes au Mexique et au Guatemala, et une forme cultivée, le maïs. En effet, on distingue quatre espèces de Zea dont l’une Zea mays
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