REVISION DU GENRE INDIGOFERA L. (FABACEAE Lindl.)

REVISION DU GENRE INDIGOFERA L. (FABACEAE Lindl.)

Caractères généraux du genre Indigofera 

Dans la sous-famille des Faboidae de la flore du Sénégal, le genre Indigofera est le plus diversifié avec 40 à 48 espèces (tableau 3) selon les auteurs (Hutchinson et Dalziel, 1958 ; Berhaut, 1967, 1976 ; Lebrun, 1973 ; Mugnier, 2008), suivi par Crotalaria avec 33 espèces, Tephrosia avec 20 espèces, Vigna avec 15 espèces, Desmodium avec 14 espèces, Aeschynomene avec10 espèces et Dalbegia avec 9 espèces. Quant à la Nouvelle Flore Illustrée du Sénégal (Mugnier, 2008) le nombre des espèces du genre Indigofera est de 48. Les quatre taxa nouveaux (Indigofera atriceps, I. cordifolia, I. hochstetteri, I. longicalyx) ne sont présents que dans les pays frontaliers du Sénégal. Tableau 3: Nombre d’espèces du genre Indigofera de la flore du Sénégal Documents de référence Hutchinson et Dalziel (1958) Berhaut (1967) Lebrun (1973) Berhaut (1976 Mugnier (2008) Nombre d’espèces du genre Indigofera de la flore du Sénégal 40 40 40 44 48 Le genre Indigofera regroupe des espèces réparties dans les régions tropicales et tempérées chaudes. Il est bien représenté en Afrique tropicale avec 306 espèces (Lebrun et Stork, 1992), 83 espèces en Afrique de l’Ouest (Hutchinson, Dalziel et Keay, 1958), 14 espèces en Egypte (Täckholm, 1974), 41 espèces au Tchad (César et Chatelain, 2019), 45 espèces au Bénin (Akoégniou et al., 2006), 60 espèces au Soudan (Le Houérou, 1991) et 68 espèces au Congo belge (Cronquist, 1954). Le genre Indigofera (Cronquist, 1954) englobe des herbacées, des sous-arbrisseaux et des arbrisseaux. Les feuilles sont alternes, pennées (imparipennées), plus rarement trifoliolées, bifoliolées ou simples. Les folioles sont alternes, subopposées ou opposées ; stipules généralement grêles, stipelles petites ou absentes. Les inflorescences sont généralement en racèmes axillaires, parfois capituliformes ou réduites à des fleurs solitaires ou semblant former des panicules par réduction des feuilles soustendantes. Les fleurs sont blanchâtres, rosées, pourpres ou violettes, quelques fois jaunes. Le calice petit, est campanulé ou tubulaire, un peu oblique sur le pédicelle à cinq dents. La dent inférieure est souvent plus grande que les quatre autres. La corolle est généralement petite. Elle se compose d’un étendard ové ou orbiculaire, sessile ou substipité (onguiculé), d’ailes oblongues et un peu adhérentes et d’une carène obtuse, rarement acuminée, gibbeuse ou éperonnée. L’androcée est constitué d’étamines diadelphes dont la vexillaire est libre alors que les neuf autres sont soudées. Le pistil comprend un ovaire sessile, rarement stipité, le plus souvent pluriovulé, rarement avec seulement un ou deux ovules. Cet ovaire supporte un style glabre qui se termine par un stigmate capité (Cronquist, 1954). Les fruits sont des gousses généralement déhiscentes, linéaires, cylindriques ou quadrangulaires, turgides falciformes ou subtriquètres, parfois plates, cloisonnées entre les graines (Spichiger et al., 2000). Les graines sont globuleuses ou cubiques par compression, sans arille et sans albumen. 

Ecologie et chorologie des espèces du genre Indigofera

 Le genre Indigofera appartient à la sous-famille des Faboideae qui ont une distribution cosmopolite (Spichiger et al., 2000 ; Guignard, 2001). Le genre Indigofera qui comprend 700 –750 espèces (Schrire, 2005; Schrire et al. 2009 ; Hassen et al. 2006), a une distribution pantropicale dont les principaux centres de diversité sont situés en Afrique et au Madagascar avec 550 espèces, dans la région sino-Himalayenne avec 105 espèces, en Australie avec 50 espèces et 45 espèces se retrouvent dans le Nouveau Monde. Le genre Indigofera est mieux représenté en Afrique tropicale et australe (Cronquist, 1954; Lebrun et Stork, 2008). La distribution reflète la réponse des espèces aux différentes conditions écologiques (Shukla et Misra, 1994) et cela justifie sa prise en compte dans les études taxonomiques (Schnell, 1971 ; Lémée, 1978 ; Godron, 1994 ; Mbaye, 2002 ; Sarr, 2003 ; Stuessy, 2009). Cette diversité des espèces du genre Indigofera qui est estimée à 44 espèces (Berhaut, 1976 ; Bâ et Noba, 2001), est couplée d’une distribution dans divers milieux écologiques du Sénégal.  Indigofera arrecta Hochst. ex A. Rich. L’espèce I. arrecta se rencontre dans les savanes boisées, les champs de culture, les bords de chemins (Berhaut, 1976; Lebrun et Stork, 2008) sur les sols sableux. Elle est signalée en Arabie et au Sud-Est asiatique. C’est une espèce arbustive répertoriée en Afrique en Afrique Occidentale et Centrale (Hutchinson et Dalziel 1958 et 1972 ; Cronquist, 1954) en Afrique Orientale, en Afrique Australe et à Madagascar (Lebrun et Stork, 2008). Au Sénégal, cette espèce se rencontre dans les lieux habités (Berhaut, 1976) des zones d’affinité soudanienne du Sénégal oriental (Adam 5488) et en Casamance (Diémé 36, 66,86).  Indigofera aspera Poir. ex DC. C’est une plante herbacée annuelle héliophile (Raynal, 1963) des savanes herbeuses et des savanes arbustives appelées pseudosteppes (Trochain, 1940) sur les terrains sablonneux (Berhaut, 1976) ou sablo-limoneux du Sahel. L’espèce a été répertoriée an Afrique Occidentale (Hutchinson et Dalziel et Keay, 1958) et en Afrique du Nord (Ould MohamedVall et al., (2015).  Indigofera astragalina DC. Cette plante herbacée annuelle est relativement fréquente dans les savanes herbeuses, à la lisière des savanes arbustives, des jachères sur sols sableux, souvent dégradés ouverts. Cette espèce est signalée en Afrique Occidentale (Hutchinson et Dalziel et Keay, 1958), en Afrique Centrale et Australe. (Lebrun et Stork, 2008). I. Astragalina est une plante herbacée annuelle assez commune au Sénégal. Elle est considérée comme une espèce rudérale et adventice des cultures (Noba et al., 2004 Bassène et al., 2012 ; Bassène et al., 2018 ; Kâ et al., 2019).  Indigofera berhautiana J. B. Gillet C’est une plante herbacée vivace (Lebrun et Stork, 2008) d’affinité soudanienne sur les terrains sablonneux. I. berhautiana n’a été répertoriée qu’en Afrique Occidentale. Au Sénégal, cette plante herbacée préfère les régions d’affinité soudanienne.  Indigofera bracteolata DC. C’est une herbacée annuelle des savanes herbeuses et des savanes arbustives à arborées. Elle a été répertoriée en Afrique Occidentale (Hutchinson et Dalziel et Keay, 1958), en Afrique Centrale et en Afrique du Nord (Lebrun et Stork, 2008). Au Sénégal, on la retrouve sur des terres sablonneuses (Berhaut, 1976) d’affinité soudanienne.  Indigofera brevifilamenta J. B. Gillet L’espèce Indigofera brevifilamenta est une plante herbacée annuelle des savanes arborées à arbustives de plateaux latéritiques ou de sols gravillonaires. Cette espèce est signalée en Afrique Occidentale (Hutchinson et Dalziel et Keay, 1958), en Afrique Centrale.et Australe (Lebrun et Stork, 2008). Au Sénégal, cette plante herbacée a été rencontrée dans des zones d’affinité soudanienne du Sénégal Oriental (Camara et al., 2019).  Indigofera capitata Kotschy L’espèce Indigofera capitata est une plante arbustive, buissonnante qu’on rencontre dans des savanes arborées à arbustives de plateaux latéritiques et dans des forêts claires de plateaux sur des sols sablo-argileux. Elle est signalée en Afrique Occidentale (Hutchinson et Dalziel et Keay, 1958), en Afrique Centrale et Orientale (Lebrun et Stock, 2008). Au Sénégal, cette plante se rencontre au Sénégal Oriental et en Casamance (Berhaut, 1976) dans des zones d’affinité guinéenne.

Utilités des espèces du genre Indigofera

Le monde végétal constitue une source d’approvisionnement en nourriture, en médicaments, en fibres, en matériaux de construction, etc., pour les populations rurales en Afrique au sud du Sahara. Les plantes fournissant ces produits font l’objet de classifications vernaculaires basées sur des noms et des concepts locaux (Spichiger et al., 2000). Cette taxonomie populaire utilise des caractères tels que l’usage le plus courant, l’odeur que dégage les organes de la plante, le port de la plante, la forme d’un organe, etc. Ces classifications empiriques sont des sources précieuses d’informations sur les usages médicinaux et autres formes d’utilisations traditionnelles des plantes. 

 Importance agronomique des espèces du genre Indigofera 

Considérées comme engrais vert, certaines Légumineuses dont des espèces du genre Indigofera, constituent une alternative à l’utilisation d’engrais chimiques (Sarr R.S., 2003). C’est le cas de I. paniculata, I. suffruticosa. Ces Légumineuses permettent la fixation de l’azote atmosphérique suite à une association symbiotique avec des bactéries du genre Rhizobium et ainsi de relever le niveau de fertilité des sols. D’autres espèces du genre Indigofera sont des plantes de couverture (Berhaut, 1976 ; Diédhiou, 1998 ; Jansen et al. 2005 ; Akoègniou et al. 2006) comme Indigofera arrecta et I. oblongifolia. I. diphylla, I. spicata et I. subulata sont utilisées comme plantes de couverture selon ces mêmes auteurs. En plus de leur association symbiotique bactérienne, des capacités de mycorhization des espèces du genre Indigofera sont avérées (Kane, 2014). L’indigotier dispose également de propriétés nématicides (Rhoades, 1976 ; Miller et Ahrens, 1969), insecticides et insectifuges (Berhaut, 1976 ; Jansen et al., 2005). Des espèces du genre Indigofera considérées comme des adventices de culture sont relativement nombreuses à travers plusieurs études (Le Bourgeois et Merlier, 1995 ; Noba et Bâ, 1998 ; Noba, 2002 ; Bassène, 2012 ; Mbaye, 2013 ; Mballo, 2018 ; Kâ, 2019). On peut citer principalement Indigofera aspera, I. astragalina, I. colutea, I. dendroides, I. hirsuta, I. macrocalyx, I. nummulariifolia, I. pilosa, I. pulchra, I. secundiflora, I. sessiliflora et I. stenophylla. 

 Importance environnementale des espèces du genre Indigofera 

La restauration est possible pour des terres dégradées ayant conservé leur potentiel de régénération, par protection ou par mise en repos temporaire (Grouzis, 1988 ; Matty et Diatta, 1999). Cependant pour des terres fortement dégradées dont la régénération naturelle est rendue impossible, le retour à des écosystèmes productifs nécessite l’intervention humaine : c’est la réhabilitation (Grouzis, 1988 ; Aronson et al. 1993). Les espèces exotiques «dites à croissance rapide» utilisées, se sont avérées en général inadaptées aux conditions écologiques des zones d’introduction (Sall et al., 1991 ; Berhnard et Reversat, 1988). Des taxa autochtones plus adaptés aux faibles disponibilités en eau et en azote des sols soudano-sahéliens, notamment les Légumineuses ont été préconisés (Grouzis, 1991) comme Indigofera diphylla, I. oblongifolia, I. tinctoria et I. pulchra. Dans les programmes de lutte contre la dégradation de l’environnement (Grouzis, 1991; Diédhiou, 1994), l’utilisation de Légumineuses autochtones plus adaptées aux faibles disponibilités en eau et en azote des sols soudano-sahéliens est conseillée. Les Légumineuses pérennes sont considérées comme « clefs de voûte » dont la réintroduction dans un écosystème dégradé faciliterait le rétablissement des autres espèces autochtones (Bradbury, 1990; Coughenour, et al., 1989; Aronson et al., 1993 ; Vincke et Diédhiou 1995).

 Importance fourragère des espèces du genre Indigofera

 Les difficultés d’une alimentation correcte du bétail en zones tropicales et subtropicales, constituent un des aspects les plus importants de l’élevage dans ces pays, et certainement l’aspect le plus négligé (Martin, 1970). L’herbe fourragère a longtemps été le parent pauvre de la recherche agricole dans les régions tropicales (Martin, 1970), en particulier pour les plantes fourragères du genre Indigofera. Les Indigofera sont prépondérants dans les fourrages des animaux, car leurs organes sont peu toxiques (Bakasso, 2009). Les Légumineuses fourragères offrent l’avantage de contenir un taux élevé de protéines dans leurs feuilles (fourrage consommé frais ou séché) et dans leurs graines (consommées comme complément alimentaire) selon Pointereau (2001). Les Légumineuses ont généralement une teneur en protéines en moyenne deux fois supérieure aux Graminées (Pointereau, 2001). Le nombre d’espèces fourragères du genre Indigofera apparait relativement élevé (Berhaut, 1976 ; Diédhiou, 1998 ; Akoègniou et al., 2006 ; Ould Mohamed Vall al., 2015). Il s’agit de Indigofera aspera, I. astragalina, I. berhautiana, I. bracteolata, I. colutea, I. dendroides, I. diphylla, I. geminata, I. hirsuta, I. macrocalyx, I. microcarpa, I. nummulariifolia, I. parviflora, I. pilosa, I. prieureana, I. pulchra, I. secundiflora, I. senegalensis, I. sessiliflora, I. spicata, I. stenophylla, I. suffruticosa et I. tintoria. Certaines espèces comme I. spicata sont cultivées pour leur fourrage (Akoègniou et al., 2006). L’espèce Indigofera hirsuta est appétée surtout à l’état juvénile et le bétail est friand de I. secundiflora (Diop, 1981). L’espèce Indigofera hochstetteri est reconnue comme toxique pour le bétail (Ould Mohamed Vall et al., (2015). L’espèce Indigofera tinctoria est considérée comme une plante non appétée en Inde (Jansen et al., 2005). Cette toxicité pourrait être liée à la présence d’alcaloïdes, d’hétérosides ou de principes cyanogénétiques chez certaines espèces du genre Indigofera (UNESCO, 1960).