Reproduction et cycle de développement du S. serrata 

Domaines d’application

La morphométrie est utilisée dans divers domaines d’études. Elle est largement appliquée en biologie et en paléontologie (ELEWA, 2004), en hydrologie (HAJAM et al., 2003), en botanique (ELEWA, 2010), en médecine, en archéologie (ELEWA, 2010). Le champ d’application de la morphométrie s’étend jusqu’à l’étude des pêcheries et des espèces halieutiques. En effet, l’approche morphométrique est souvent adoptée afin de décrire et discriminer les populations des diverses espèces de poissons, de poulpes, de crabes, de crevettes.
La morphométrie appliquée à l’étude des crabes est largement réalisée dans différentes zones de pêches. A Madagascar, RAZAFIARIVELO (1994), LE RESTE et al. (1976), et RABENAIVO (2013) ont déjà fait appel à cette méthode pour renforcer les connaissances relatives aux S. serrata.

Taxonomie du S. serrata

Le genre Scylla englobe quatre espèces de crabes de mangroves. Ce sont : Scylla olivacea, Scylla paramamosain, Scylla tranquebarica, Scylla serrata (KEENAN, 1999). La présente étude se rapporte à l’espèce Scylla serrata. Il a été décrit pour la première fois par FORSKAL en 1775 comme le Cancer serratus. Après différentes révisions, KEENAN et al. (1998) avance la classification suivante :
 Règne : Animal
 Embranchement : Arthropoda
 Sous embranchement : Crustacea
 Classe : Malacostraca
 Ordre : Decapoda
 Infraordre : Brachyura
 Famille : Portunidae
 Genre : Scylla
 Espèce : Scylla serrata (Forskal, 1775)

Morphologie du S. serrata

Le S. serrata est le crabe le plus large de la famille des Portunidae. Leur largeur céphalothoracique peut largement dépasser les 20 cm (HEASMAN, 1980).

Abdomen 

La partie abdominale des S. serrata est munie d’appendices, appelés pléopodes, portés par les deux premiers somites (DELATHIERE, 1990). Les crabes mâles comptent deux paires de pléopodes transformés en organes copulateurs tandis que les femelles possèdent quatre paires de pléopodes biramés pourvus de soies ovigères. L’abdomen est terminé par un telson (BOUVIER, 1940). Chez les Brachyoures, l’ensemble formé par l’abdomen et le telson est réduit en une lame qui se rabat et se cache sous le céphalothorax.

Eléments de distinction des S. serrata

Pour distinguer le S. serrata des autres espèces du genre Scylla sp. , il faut prendre en compte les éléments suivants :
 la partie frontale est découpée en 4 dents aigües ou lobes ;
 la zone gastrique sur la carapace est marquée par un sillon profond en forme de H ;
 les deux bords antérolatéraux de la carapace sont munis de neuf dents de taille plus ou moins égale. Ces dents sont tournées obliquement vers l’extérieur et;
 la carapace est de couleur verte foncée à noire et les pattes sont souvent marbrées.

Dimorphisme sexuel

Chez les S. serrata, un dimorphisme sexuel est observé. En effet, les différences concernant les aspects morphologiques sont très marquées au sein des deux sexes (DELATHIERE, 1990). Il s’agit de :
 l’abdomen : il est plus étroit et de forme triangulaire chez les mâles tandis qu’il est très élargi et de forme ovalaire chez les femelles (BOUVIER, 1940) ;
 les chélipèdes ou les pinces : ils sont plus développés chez les mâles et;
 la carapace ou le céphalothorax : la carapace des femelles est beaucoup plus convexe que celle des mâles (DELATHIERE, 1990).

Répartition géographique du S. serrata

Les populations de crabes S. serrata sont largement répandues dans toutes les régions de l’Océan indien et du Pacifique Ouest possédant des mangroves (LE RESTE et al., 1976).

Alimentation du S. serrata

Les crabes S. serrata ont des régimes alimentaires très diversifiés. Ils sont des prédateurs benthiques et de nature omnivore (HILL, 1976). En général, ils préfèrent les crabes et les poissons. Les crabes S. serrata sont aussi des espèces opportunistes dépositivores (PRASAD et NEELAKANTAN, 1988 ; BROWN, 1993). En effet, des quantités considérables de détritus ont été retrouvées dans leur estomac.
Les crabes S. serrata ont aussi une attitude cannibale. Ce comportement constitue un problème majeur au sein des élevages de crabes (SHELLEY, 2008). La composition du régime alimentaire des S. serrata varie suivant leur cycle de développement (PRASAD et NEELAKANTAN, 1988). Les zoes se nourrissent de phytoplanctons. Les petits crabes sont plutôt des omnivores, ils se nourrissent de petits poissons et des matières végétales. Les crabes adultes sont carnivores, ils se nourrissent des invertébrés benthiques (THIMDEE et al., 2001).
Durant la journée, les S. serrata restent dans leur terrier (BROWN, 1993) et ils se nourrissent le plus pendant la nuit (GOSH et al., 2003). La prise de nourriture chez les crabes S. serrata dépend des facteurs environnementaux tels que la température et des facteurs physiologiques comme les conditions de mue (PHELAN et GRUBERT, 2007). En effet, ils diminuent leur alimentation au fur et mesure que la température de l’eau diminue, ils cessent Zone de distribution mondiale des crabes S. serrata de s’alimenter à une température en dessous de 20°C (HILL, 1980). De plus, ils ne se nourrissent pas aussi durant l’accouplement. Pour s’alimenter, les S. serrata utilisent le chélipède le plus large pour écraser leurs proies et se servent du petit chélipède pour couper (PHELAN et GRUBERT, 2007).

Ecologie du S. serrata

Comme tous les organismes vivant dans les zones intertidales, les crabes S. serrata doivent constamment s’adapter aux changements environnementaux comme la température et la salinité afin de maintenir l’homéostasie (SHELLEY, 2008).
Suivant leur taille, les crabes S. serrata occupent différents emplacements dans les mangroves et la zone subtidale adjacente (WALTON et al., 2006). En effet, selon LE RESTE et al. (1976), les très jeunes crabes et les adultes recherchent les fonds marins peu profonds, les jeunes affectionnent les eaux saumâtres et les subadultes préfèrent les mangroves. Cette distribution est due largement aux conditions physico-chimiques recherchées pour chaque stade de vie des S. serrata. En effet, les larves de S. serrata recherchent des salinités élevées et des températures modérées de l’eau. Les salinités optimales se situent entre 25‰ et 30‰ et la température optimale entre 26°C et 30°C (BAYLON, 2010). Tandis que les juvéniles et les adultes sont fortement euryhalines. Ils sont très tolérants vis-à-vis des variations de salinité et de température. Toutefois, ils deviennent inactifs à des températures en dessous de 20°C.
Les crabes sont rencontrés rarement entre les racines des mangroves. Le plus souvent, ils s’enfoncent dans les terriers, qui font un angle d’environ 30° par rapport à l’horizontal. Ces terriers servent généralement de refuge pour les subadultes et les adultes, surtout en période de mue ou d’accouplement (BROWN, 1993).
Les stocks de crabe se trouvant dans les localités proches de l’équateur atteignent rapidement la maturité par rapport à ceux se trouvant dans les régions subtropicales et tempérées. De plus, durant la ponte, la libération des œufs se font plus rapidement si la température est sensiblement supérieure à la moyenne. Et, elle prend beaucoup de temps si la température est inférieure à la normale (SHELLEY, 2008).

Reproduction et cycle de développement du S. serrata

Chez les S. serrata, comme chez tous les Brachyoures, la reproduction est souvent liée au cycle de la mue. En effet, les femelles ne peuvent se reproduire que lorsqu’elles sont molles. Avant de régénérer une nouvelle carapace, la femelle émet des phéromones qui attirent les mâles.
Au cours de l’accouplement, le mâle dépose les spermatophores sur la face ventrale d’une femelle. Dans le réceptacle séminale de la femelle, l’enveloppe des spermatophores se dissout et les spermatozoïdes libérés atteignent l’œuf pour la féconder (POUPIN et JUNCKER, 2010). Les œufs sont gardés 10 jours sous l’abdomen avant que l’éclosion se passe (LE RESTE et al., 1976). Ensuite, les femelles effectuent une migration vers la mer pour libérer leurs œufs (HILL, 1996 ; POUPIN et JUNCKER, 2010). Il est à noter que les femelles peuvent copuler plusieurs fois (HEASMAN, 1980). Une femelle mature produit approximativement 2 millions d’œufs durant une ponte. Elle peut pondre plusieurs fois durant leur période de vie.
Après l’éclosion des oeufs, les S. serrata passent par deux stades larvaires : zoes et mégalopes (CHAINY et PAITAL, 2012). Les courants entraînent les larves vers les côtes.
Durant ce temps, les zoes subissent quatre mues pour devenir des mégalopes (FIELDER et HEASMAN, 1978). A la fin du stade larvaire, les larves se fixent sur le fond marin et se métamorphosent peu à peu en des juvéniles d’environ 4 mm de largeur (POUPIN et JUNCKER, 2010).

Croissance du S. serrata

Le S. serrata possède la croissance la plus rapide parmi les espèces du genre Scylla. (WILLIAMS et PRIMAVERA 2001). Selon HILL (1975), il peut atteindre jusqu’à 160 mm de largeur céphalothoracique durant ses 15 premiers mois de vie.
Comme chez tous les Crustacés, les S. serrata ont recours au phénomène de mue pour pouvoir grandir à cause de la présence d’un exosquelette rigide (BOUVIER, 1940). La mue ou l’exuviation est un phénomène périodique et de fréquence variable (DELATHIERE, 1990).
Elle est en relation avec le cycle lunaire et les marées (MIRERA et MTILE, 2009). Elle permet aussi le nettoyage de l’appareil filtrant, le rejet des ectoparasites ainsi que la diminution de la densité de l’organisme et la régénération post-traumatique des appendices (DELATHIERE, 1990). Par conséquent, leur croissance est de type discontinu. Les juvéniles muent fréquemment mais la fréquence des mues diminue au fur et à mesure que l’âge augmente. En moyenne, les S. serrata effectuent 14 à 16 mues avant d’atteindre leur taille maximale (SHELLEY, 2008).
Les femelles S. serrata atteignent la maturité sexuelle entre 80 et 120 mm de lC (HILL, 1975, HEASMAN et al., 1985, PRASAD et al., 1990). Les mâles S. serrata sont matures physiologiquement entre 90 et 110 mm. Toutefois, ils ne peuvent entrer en compétition pour la reproduction que lorsque les chélipèdes sont plus larges (140 – 160 mm) (HEASMAN et al., 1985 ; KNUCKLEY,1999)

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Apport nutritionnel des crabes

La composition biochimique de la chair de crabe montre une forte proportion en protéines. Elle diffère selon le sexe des individus. Il est constaté que les femelles contiennent une quantité élevée de matières grasses dans leurs tissus que les mâles (SAROWER et al., 2013).

RESULTATS

A l’issue du prétraitement des données, 11 individus ont été jugés aberrants et éliminés de la base de données initiale (n=366). Ils représentent 3,01 % de la population totale. De ce fait, la base de données finale a été constituée de 355 individus tous sexes confondus. Le coefficient de détermination observé est de 0,94 (>0,8), ce qui annonce que le modèle est fiable et peut être utilisé.

Description de la population

Caractéristiques générales de la population S. serrata

Les caractéristiques générales des S. serrata dans la partie Nord-Ouest de Madagascar sont présentées dans le tableau (Tableau n°3).
Le poids moyen des individus mâles de S. serrata est de 513±181,13 g. La valeur minimale observée est de 212 g et la valeur maximale est de 1 141 g. La largeur céphalothoracique moyenne est de 13,32±1,25 cm et varie entre 10,48 cm et 17 cm.
Suivant le poids, un coefficient de variation élevé de 37,17% a été trouvé. Cela indique que la population est hétérogène. Ensuite, les individus sont relativement dispersés suivant les paramètres relatifs aux chélipèdes (LP et lP). Les coefficients de variation observés sont respectivement de 15,28% et 19,77%. Les autres paramètres morphométriques montrent une homogénéité de la population avec des coefficients de variation inférieurs à 15%.
Le poids moyen des individus femelles de S. serrata est de 378,59±75,12 g. La valeur minimale observée est de 239 g et la valeur maximale est de 618 g. La largeur céphalothoracique moyenne est 13,27±0,98 cm et varie entre10,56 cm et 15,77 cm. Suivant le poids, un coefficient de variation de 19,77% indique une variabilité moyenne de la population. Les autres paramètres morphométriques révèlent tous une homogénéité de la population avec des coefficients de variation inférieurs à 15%.

Types de liaison entre les paramètres morphométriques

Toutes les valeurs du coefficient de corrélation « r » sont significativement différentes de zéro (p<0.0001), ce qui traduit que les paramètres sont liés linéairement deux à deux. Ensuite, les coefficients trouvés sont tous positifs. Cela dénote que tous les caractères morphométriques étudiés varient dans le même sens.
Chez les individus mâles, le paramètre poids est fortement lié avec les autres paramètres morphométriques (0,779<r<0,933) surtout avec les variables relatives à la carapace (LC et lC) et celles relatives aux pattes (LP, LPA et lP). Chez les individus femelles, le poids est aussi fortement liés aux autres variables (0,841<r<0,937) sauf avec la lP et la LDC.
Pour les mâles, la valeur maximale de « r » est observée pour le couple LP et lP. Ce qui signifie que plus la LP augmente, plus la lP est importante. Pour les femelles, le coefficient « r » est maximum pour le couple poids et LC. Ce qui montre que plus le poids augmente, plus les crabes augmentent en longueur.
Chez les femelles, les valeurs de « r » sont faibles pour les couples lP/lC et lP/ LDC. Ce qui signifie que la lP est un mauvais prédicateur des paramètres lC et LDC. Toutefois, les autres coefficients trouvés relatent des corrélations moyennes et fortes entre les paramètres morphométriques chez les deux sexes.

Paramètres représentatifs de la population

Chez les crabes mâles, les axes factoriels F1 et F2 représentent 87,74% de la variabilité contenue dans les données. La composante F1 restitue 83,61% des informations initiales, ce qui indique que cette composante constitue un très bon indicateur sur la conformation des crabes mâles. Le poids est le paramètre le plus corrélé avec l’axe F1 (r=0,973), ce qui révèle que tous les paramètres morphométriques sont fortement liés au poids des crabes.
Ensuite, les variables sont situées à proximité des bords du cercle de corrélation, ce qui amène à dire qu’elles sont bien représentées par l’axe F1. De plus, ces variables sont toutes placées du même côté de l’axe F1. Cela permet de déceler l’existence d’un effet taille où l’ensemble des variables contribuent dans le même sens à la formation de l’axe F1.
Chez les crabes femelles, les axes factoriels F1 et F2 représentent 83,91% de la variabilité contenue dans les données. La composante F1 restitue 76,33% des informations initiales, ce qui indique que cette composante constitue un très bon indicateur sur la conformation des crabes femelles. La corrélation est très forte entre le poids et l’axe F1 (r=0,960), elle est faible entre la hauteur de la pince et l’axe F1 (r=0,694). Cela indique que les paramètres morphométriques, à l’exception de la hauteur de la pince, sont très liés au poids des individus.
Ensuite, les variables sont situées à proximité des bords du cercle de corrélation, ce qui amène à dire qu’elles sont bien représentées par l’axe F1. Sept paramètres morphométriques sont placés du même côté de l’axe. Ces variables contribuent dans le même sens à la formation de l’axe F1. Les deux autres variables relatives aux chélipèdes (lP et LP) s’écartent des autres.

DISCUSSION

Caractéristiques de la population de S. serrata de Madagascar

La taille minimale et la taille maximale

De cette étude menée, la taille maximale observée est de 17 cm. LE RESTE et al. (1976) et KHAN et MUSTAQEEM (2013) ont observé une taille supérieure à 17 cm. Tandis que FONDO et al. (2010) et ALI et al. (2004) ont enregistrés des valeurs inférieures. Cette variation peut être due à l’adoption de techniques d’échantillonnage différentes par les auteurs. Elle peut aussi être le résultat de la différence des biotopes au sein desquels les crabes ont été collectés. Ensuite, il a été observé que le crabe ayant la plus large carapace est un individu mâle. Cela est également observé par LE RESTE et al. (1976) et KHAN et MUSTAQEEM (2013). Cela confirme que ce sont les crabes mâles qui atteignent fréquemment la plus grande taille chez les S. serrata.
Concernant la taille minimale, celle trouvée durant cette étude est de 10,48 cm. Cette valeur est largement supérieure aux résultats trouvés par les autres auteurs. Cela peut s’expliquer par le fait que la présente étude a été réalisée sur des crabes au sein d’une société.
Ainsi, des triages ont été préalablement effectués par les pêcheurs et les collecteurs, éliminant les crabes de très petites tailles. Alors que les autres études ont été effectuées directement sur  le terrain où les crabes de tailles inférieures à 10 cm sont encore présents. Cette taille minimale renseigne aussi sur le biotope dans lequel les crabes ont été pêchés. En effet, selon
LE RESTE et al. (1976), les crabes quittent l’estuaire quand ils atteignent 10 cm pour pénétrer dans les mangroves. Les crabes formant l’échantillon sont alors issus des mangroves. Ainsi, il est possible de déduire que les pêcheurs de crabes de la région Nord-Ouest de Madagascar collectent leur crabe essentiellement dans les mangroves.

Taille minimale légale dans la pêcherie de crabe S. serrata

A Madagascar, la taille minimale légale dans la pêcherie de crabe S. serrata est de 10 cm de lC. Cette taille a été fixée à partir des recherches réalisées qui mettent en évidence une taille à la première maturité de 10,2 cm (LE RESTE et al., 1976). Toutefois, la réduction des aires de mangroves et l’augmentation des efforts de pêche ont affecté la taille à la première maturité des crabes S. serrata à Madagascar. RAMANANTOANAINA (2014) a observé une taille de maturité sexuelle comprise entre 12 et 13 cm de largeur céphalothoracique. Ce résultat pousse à reconsidérer cette taille minimale légale. Celle instaurée à Madagascar reste encore très petite comparée à celle instaurée dans les eaux australiennes qui est de 15 cm.

Table des matières

LISTE DES ABREVIATIONS
LISTE DES TABLEAUX 
LISTE DE CARTE 
LISTE DES FIGURES
GLOSSAIRE
INTRODUCTION
I. ETUDES BIBLIOGRAPHIQUES
A. Morphométrie
B. Taxonomie du S. serrata
C. Morphologie du S. serrata
D. Alimentation du S. serrata
E. Ecologie du S. serrata
F. Reproduction et cycle de développement du S. serrata
G. Croissance du S. serrata
H. Apport nutritionnel des crabes
I. La pêcherie de crabes à Madagascar
J. Présentation de la société PECHEXPORT S.A
II. MATERIELS ET METHODES
A. Matériels
B. Méthodes
C. Traitement des données
III. RESULTATS
A. Description de la population
B. Groupes typologiques
C. Relations biométriques
D. Relation taille-poids
E. Etat du milieu
IV. DISCUSSION
A. Caractéristiques de la population de S. serrata de Madagascar
B. Typologie de la population
C. Etude biométrique
D. Relation taille-poids
E. Facteur de condition
CONCLUSION 
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 
ANNEXES 
TABLE DES MATIERES

projet fin d'etude

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