Reproduction des Angiospermes 

Reproduction des Angiospermes 

Les Angiospermes sont, avec les Gymnospermes, des plantes à graines ou Spermaphytes. La graine est une structure multicellulaire résistante et complexe qui contient l’embryon et des réserves nutritives. Son rôle est de protéger l’embryon et de permettre sa dissémination. Elle constitue une solution aux problèmes de stress environnementaux et de dispersion de la progéniture (Campbell and Reece, 2004). Les Angiospermes diffèrent des Gymnospermes par la mise en place de structures reproductrices particulières : les fleurs et les fruits et par la double fécondation. La reproduction des Angiospermes se fait en trois étapes, la production des gamètes contenus dans des gamétophytes portés par les fleurs, la pollinisation ou arrivée des grains de pollen sur le stigmate et la fécondation qui aboutit à la formation de graines. Les Angiospermes sont divisées en deux sous classes, les Monocotylédones et les Dicotylédones en fonction du nombre de cotylédons de l’embryon contenu dans la graine.L’étamine est constituée de deux parties, le filet et l’anthère. Le filet est rattaché au réceptacle floral et porte l’anthère. Cette dernière est formée deux thèques contenant chacune deux sacs polliniques. Elle est constituée de quatre couches qui sont, de l’extérieur vers l’intérieur, l’épiderme, l’endothecium c’est-à-dire la future assise mécanique, la couche moyenne qui formera les assises transitoires et le tapis. Ces quatre couches entourent un locule qui est rempli d’un liquide, le fluide loculaire (Bedinger, 1992). Les parties femelles des fleurs forment le gynécée ou pistil. A l’anthèse, le pistil est composé de trois parties : (i) l’ovaire se trouvant à la base du pistil et contenant les ovules, (ii) le style, extension de l’ovaire à travers lequel se développe le tube pollinique et (iii) le stigmate se situant au sommet du style et qui est le lieu d’adhésion et de germination des grains de pollen (Gasser and Robinson-Beers, 1993). l’état libre et d’assurer un certain nombre de fonctions spécialisées avant que la fécondation soit accomplie (Bedinger, 1992). Les pollens des Angiospermes possèdent tous (i) des réserves glucidiques dédiées au développement du gamétophyte et à son entretien jusqu’à la germination, (ii) deux parois l’intine et l’exine, et (iii) deux gamètes mâles ou leurs précurseurs. Cependant, ils ne possèdent pas de chloroplaste (Pacini, 2000). Le développement du pollen a lieu dans l’anthère et requiert la participation de cellules somatiques (Figure 2 ; Bedinger, 1992).

Les cellules sporogènes contenues dans le locule se développent en cellules mères des microspores (CMM) ou microsporocytes (Sanders et al., 1999). Les CMM synthétisent une paroi de callose (β-1,3-glucane) qui pourrait agir comme une barrière ou un filtre moléculaire entre ces cellules et le reste du sporophyte (Scott et al., 2004). Les CMM entrent ensuite en phase méiotique. Chez la plupart des plantes, les divisions méiotiques sont synchrones dans une anthère grâce aux connexions existantes entre les CMM (McCormick, 1993). Durant cette phase, les cellules du tapis deviennent binucléées et dépourvues de paroi primaire. Elles acquièrent alors une fonction sécrétoire (Bedinger, 1992). Les deux divisions méiotiques des CMM conduisent à la formation d’une tétrade de quatre cellules haploïdes, les microspores, entourées de la paroi de callose. Cette paroi est ensuite dissoute sous l’action de callases sécrétées par le tapis, ce qui entraîne la libération des microspores dans le locule. Enfin, les microspores se vacuolisent : de petites vacuoles se forment puis se rassemblent en La mise en place de la paroi pollinique ou sporoderme commence par la synthèse de la couche externe, l’exine. Celle-ci est ornementée, majoritairement constituée de sporopollénine, un composé possédant une très grande résistance chimique et physique, et interrompue par des ouvertures, les apertures (Edlund et al., 2004). La synthèse de cette paroi particulière implique l’action conjointe de la microspore et du tapis. La microspore synthétise une trame de surface, la primexine. Cette dernière détermine le motif de dépôt de l’exine (ornementation) qui est propre à chaque espèce (Bedinger, 1992). Le tapis sécrète les précurseurs de la sporopollénine qui seront polymérisés sur la primexine. Quand l’exine est formée, le tapis dégénère par mort cellulaire. Ce phénomène induit la libération de débris cellulaires et de substances visqueuses dans le fluide loculaire. Dans certains cas, ces reliquats de cellules tapétales, la tryphine, le pollenkitt et la viscine, se déposent à la surface des microspores en recouvrant les ornementations de l’exine. Cette couche supplémentaire constitue le manteau pollinique. Sa composition particulière : lipides, protéines, pigments et composés aromatiques, constitue (i) une protection contre la déshydratation, (ii) un moyen de regroupement des grains, (iii) un facteur d’attraction des insectes pollinisateurs et (iv) un moyen d’adhérer sur leur corps (Pacini, 2000).