POSITION SYSTEMATIQUE DES POACEAE

Les Poaceae et les Cyperaceae ont été d’abord classées dans le même ordre, celui des Cyperales à cause de la reduction de la taille de leurs fleurs et de leurs caractéristiques chimiques (Engler, 1892 ; Cronquist, 1981). Actuellement les études phylogénétiques basées sur la morphologie et les caractères moléculaires effectuées par le Grass Phylogeny Working Group I (GPWG, 2001) et l’Angiosperm Phylogeny Group III (APG, 2009) ont permis de classer les deux familles dans le même ordre des Poales et de supprimer l’ordre des Cyperales. Michelangeli et al. (2003) a trouvé que les familles de Joinvilleaceae, Restionaceae, Anarthriaceae et Ecdeiocoleaceae appartiennent au même ordre des Poales sont beaucoup plus proche des Poaceae. Selon la classification de l’APG III, les Poaceae appartiennent au : Règne : PLANTAE Embranchement : SPERMAPHYTA Sous-embranchement : ANGIOSPEROPHYTINA Classe : LILIOPSIDA Sous-classe : COMMELINIDAE Ordre : POALES Famille : POACEAE Le nom traditionnel Poaceaee est permis par Code International de Nomenclature pour les algues, les champignons et les plantes (CIN, 2012) comme alternatif à celui du Poaceae (type : Poa L.). Le système traditionnel de classification des Poaceae était basé uniquement sur la structure de l’épillet et s’est ensuite graduellement développé sur le système arithmétique dérivé du comptage des fleurons, des nervures de lemna, des arêtes. En 1930, la découverte de nombreux caractères énigmatiques dérivés de l’anatomie, de la cytologie et de la physiologie a été corrélée avec les structures de l’épillet. Généralités sur la famille des Poaceae 6 Le système de classification de Renvoize et Clayton (1986) qui reconnait six sousfamilles dans leur ouvrage «GENERA GRAMINIUM, grasses of the world » est effectué à partir de la comparaison réciproque entre la classification morphologique et l’anatomie et appuyé par la suite par lacytologie et la phytochimie. La classification la plus récente qui est adopté dans cette étude, est celle établie par Grass Phylogeny Working Group (GPWG I, 2001 et GPWG II, 2011). Le système de GPWG est une classification provenant des résultats des analyses phylogénétiques, basés sur la combinaison des caractères morphologiques et les données moléculaires et associés au métabolisme photosynthétique. Selon ce système, la famille des Poaceae comporte 12 sousfamilles réparties dans trois grands groupes (Tableau 1) : o Le groupe ancestral regroupant les sous familles de Puelioideae, Pharoideae et Anomochloideae. o Le groupe PACMAD (Panicoideae, Aristidoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Arundinoideae et Danthonioideae), qui sont des Poaceae des régions tropicales et subtropicales. o Le groupe BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae): en général ce sont des Poaceae des régions tempérées. Le dernier dénombrement mondial des Poaceae a été effectué en 2012 par Grassworld qui est un système d’information en ligne des Poaceae du monde et est reconnu 12 sousfamilles réparties dans 823 genres et 12 096 espèces.

DESCRIPTION MORPHOLOGIQUE

Les Poaceae peuvent se distinguer morphologiquement de toutes les autres familles par la tige creuse et à section arrondie, la présence de nœuds sur la tige, la présence des vrais ligules, les feuilles à gaines ouvertes, ainsi quela structure des épillets en bractées et la présence de paléa sur les fleurons. Ainsi le fruit des Poaceae en caryopse, la différenciation élevée de l’embryon et sa position latérale à la base du caryopse sont synapomorphiques pour les Poaceae. La figure 1 présente la structure générale d’un Poaceae. Figure 1: Structure générale d’un pied de Poaceae Généralités sur la famille des Poaceae 9 I.2.1. Appareil végétatif  Port En général, les Poaceae sont des plantes herbacées souvent de petite taille (Photo 1), mais peuvent être également ligneuses et très développées (Photo 2). Photo1 : Poaceae à port herbacée (Cyrtococcum deltoideum (Hack.) A. Camus) Photo 2 : Poaceae à port ligneux (Valiha diffusa S. Dransf.) Généralités sur la famille des Poaceae 10  Tige La tige des Poaceae est de forme cylindrique, généralement creuse mais toujours pleine au niveau des nœuds. La tige est formée par une succession de nœud et d’entre-nœuds (long). On distingue trois types de tige selon leur position sur la plante (Figure 2)  Chaumes : tiges aériennes dressées, florifères à leur sommet;  Stolons : tiges aériennes couchées sur le sol, sans inflorescences, tiges modifiés à croissance horizontal à la surface du sol;  Rhizomes : tiges souterraines. Les stolons et les rhizomes peuvent être présentes à la fois sur une même plante selon les espèces et peuvent être aussi se présenter indépendamment. Figure 2 : Types de tige et leur position sur la plante Généralités sur la famille des Poaceae 11 La tige permet aussi de faire la distinction entre une plante annuelle et une plante pérenne. Une plante annuelle a un chaume simple ou ramifié au niveau des nœuds et toutes les ramifications portent des inflorescences en même temps. Par contre, les chaumes des plantes pérennes n’arrivent pas à maturité en même temps, les chaumes jeunes vont se développer pour donner l’inflorescence de la saison suivante.  Feuille Les feuilles sont à phyllotaxie alterne distique. Elles sont constituées par trois parties: le limbe, la gaine et la ligule (Planche 1).  Gaine : partie basale des feuilles, formée par un cylindre à bords libres (Figure 3) en général, mais peuvent être à bords fermée (fréquent chez les tribus de Poeae et Aveneae) (Figure 4), entourant la tige et pouvant cacher tout l’entre-nœud. Elle présente des nervations longitudinales et des nervures médianes. La gaine assure la protection des jeunes bourgeons ainsi que le rattachement du limbe à la tige au niveau des nœuds.  Limbe : il est souvent étroit, linéaire, allongé et à bords parallèles. Son sommet est généralement aigu mais peut être aussi arrondi ou obtus. Il est à nervation parallèle avec une nervure médiane plus forte que les autres nervures.  Ligule : c’est un organe se trouvant à la jonction entre limbe et gaine et très rarement absente. La majorité des Poaceae possède uniquement une ligule adaxial (figure 3b), mais la ligule abaxial (figure 3a) peut être également présente chez Lecomtella, Puelia, Streptogyna, Thysanolaena, chez les Bambuseae et chez quelques Pooideae. Elle peut se présenter soit sous forme d’une membrane ou d’une frange de poils.