PHYSIOLOGIE DE LA GERMINATION

Germination et des effets des stress hydrique et salin sur le développement des jeunes plants chez deux cultivars de palmier

Le genre Phœnix L.

Le palmier dattier est un plante de l’embranchement (ou) division des Angiospermes A. Br. et Dell., de la classe des Monocotyledones Juss. Il est classé dans : • le groupe des Spadiciflores • l’ordre des Palmales ou Arecales, • la famille des palmae juss., nom Altern, Arecaceae Schutz-Schultzenst • la sous- famille des Coryphoideae • la tribu des Phoeniceae • le genre Phœnix L ., • l’espèce Phœnix dactylifera L. 1

Les différentes espèces du genre Phoenix

Le genre Phœnix comporte 12 espèces d’après (Chevalier, 1952). Il s’agit de : • Phoenix dactylifera L. ; • Phoenix atlantica A.Chev. ; • Phoenix canariensis Chabaud ; • Phoenix reclinata Jaq. ; • Phoenix sylvestris Roxb. ; • Phoenix humilis Royle. ; • Phoenix hanceana Naudin ; • Phoenix roebelnii O’Brien ; • Phoenix farinifera Roxb. ; • Phoenix rupicola T. Andres ; • Phoenix acaulis Roxb. ; • Phoenix paludosa Roxb. 1.2. Les Phoenix L. hybrides Les Phoenix ont 36 chromosomes somatiques et peuvent s’hybrider entre eux. Le croisement entre le dattier et les autres espèces du genre Phoenix donne de nombreux hybrides produisant des fruits consommables (Munier, 1973 ; Djarbi, 1992). Comme exemple nous pouvons citer les croisements : • Phoenix dactylifera L. x Phœnix sylvestris Roxb. ( Inde) • Phoenix dactylifera L. x Phœnix reclinata Jacq. (Sénégal) • Phoenix dactylifera L. x Phœnix canariensis Chabaud (Algérie, Maroc). D’après Maire, cité par Ozenda (1958), le genre Phoenix se distingue des autres genres de la famille des Arecaceae par les caractéristiques suivantes : • les lanières des jeunes feuilles sont pliées longitudinalement avec leur concavité sur la face interne ; • les feuilles sont pennatisséquées et la spathe est unique ; 15 • l’ovaire a trois carpelles. L’espèce Phoenix dactylifera L. se distingue des autres espèces du même genre par un tronc long et grêle et par des feuilles glauques. 

Description botanique de Phoenix dactylifera L.

Le tronc ou stipe

Le palmier dattier est une Monocotylédone pseudo-arborescente. Son tronc, perpétuellement en structure primaire quel que soit son âge et sa taille, est appelé stipe mais pas tronc comme la tige basale des Dicotylédones. Il est généralement cylindrique au dessus de la région basale. La hauteur de l’arbre peut atteindre 10 à 30 m (Ozenda, 1958). Toutefois, pendant les 5 ou 6 premières années qui suivent sa culture, le dattier développe surtout son système racinaire jusqu’à ce qu’il atteigne la nappe phréatique. La reprise du développement de la partie aérienne se déclenche aussitôt que la nappe phréatique est atteinte par les racines. L’accroissement en épaisseur du stipe s’effectue grâce à un cambium extra vasculaire qui disparaît très tôt ce qui confère au tronc une épaisseur quasi constante durant toute la vie de l’arbre. Le tronc du jeune palmier est recouvert par la base des pétioles des anciennes palmes mortes. Le stipe n’est jamais ramifié, mais le développement de gourmands ou rejets aériens peut donner naissance à de pseudo ramifications (Planche I a).

Les feuilles ou palmes

Les feuilles des jeunes plants issus de graines présentent un pétiole peu développé et un limbe entier. Ce sont les feuilles primordiales qui se forment durant les 2 ou 3 pr emières années qui suivent la germination des graines. La première feuille formée est réduite à une gaine : c’est la gaine post-cotylédonaire. Les feuilles suivantes sont formées par un limbe vert entier de plus en plus grand et présentant des plis dont le nombre va de 3 à 8 selon l’âge et peut-être même selon le cultivar. Le bourgeon terminal initie ensuite les feuilles définitives. Les jeunes palmes sont d’abord de grandes feuilles entières à nervation pennée, pliées sur elles mêmes ; puis en se développant, le limbe se d échire aux plissements et chaque élément se sépare pour former une feuille pseudo-composée ou palme (Planche I b). Les palmes sont disposées sur le tronc en hélice. Elles demeurent en activité pendant 4 à 7 ans, puis elles jaunissent, se dessèchent et meurent. Un palmier adulte peut produire de 20 à 30 palmes par an et porter 50 à 150 palmes actives (Munier, 1973 ; Djarbi, 1992). 2.3. Les organes floraux Le dattier est une plante dioïque (dioecie). Les inflorescences mâles et femelles sont portées par des pieds mâles et des pieds femelles différents. Les inflorescences en forme de grappes d’épis de 25 cm à 100 c m de long, proviennent du développement des bourgeons situés à l’aisselle des palmes dans la région coronale du t ronc. Les fleurs du da ttiers sont diclines c’est-à-dire unisexuées. Pratiquement sessiles, leurs pédoncules sont très courts. Elles sont portées par des pédicelles rassemblées en épis composés, le spadice ou inflorescence à axe primaire, secondaire et tertiaire charnus, enfermé dans une grande bractée membraneuse appelée spathe qui s’ouvre d’elle-même suivant la ligne médiane du dos, grâce à la pression exercée par la croissance en volume du spadice. Les spathes sont de forme allongée. Celles des inflorescences mâles sont plus courtes et plus renflées avec une légère dépression dans leur partie supérieure (Planche II). Ces caractéristiques permettent de reconnaître le sexe des inflorescences des pieds porteurs avant l’ouverture par déchirure longitudinale des spathes. La fleur femelle est globulaire et présente un diamètre de 3 à 4 mm. Elle est constituée d’un calice court, cupuliforme à 3 pointes, formé de 3 sépales soudés (calice gamosépale) et d’une corolle formée de 3 pétales ovales ou arrondies et libres les unes des autres (corolle dialypétale) à préfloraison tordue et de 6 étamines avortées ou staminodes. Le gynécée comprend 3 carpelles indépendants les unes des autres, contenant chacun un seul ovule anatrope s’insérant à la base de l’ovaire. Quant à la fleur mâle, elle présente une forme légèrement allongée. Elle est constituée d’un calice court et cupuliforme, tridenté, formé de 3 sépales soudés, d’une corolle formée de 3 pétales légèrement allongée et se terminant en pointe et de 6 étamines disposées sur des verticilles. La floraison du dattier se produit quand la température redevient assez élevée après une période fraîche ou froide. 18 Planche II : Inflorescences du palmier dattier (d’après Munier, 1973). La dioecie du palmier dattier offre parfois des anomalies, des sujets peuvent changer de sexe d’une année à l’autre ou encore porter les inflorescences des 2 sexes à la fois, c’est-àdire être hermaphrodites ou androgynes et donc monoeciques. Un seul ovule est fécondé par fleur, ce qui aboutit au développement d’un seul carpelle. Celui-ci évolue pour donner à maturité, des fruits appelés dattes. Les 2 autres ovules avortes.

Le fruits

Le fruit ou datte est une baie contenant une seule graine improprement appelée noyau à cause de sa dureté. La datte comporte un mésocarpe charnu, protégé par un fin péricarpe et un tégument interne blanc et fibreux, l’endocarpe étant directement appliqué sur la graine (Planche III). Cette dernière est de forme allongée, lisse ou pourvue de protubérances latérales ou ailettes, avec un sillon ventral. L’embryon est dorsal ; sa consistance est dure et cornée. Planche III : Fruit et graine du palmier dattier (d’après Munier, 1973). Le palmier dattier à une fécondation obligatoirement croisée. Si celle-ci n’a pas eu lieu, les carpelles peuvent se développer pour donner des fruits parthénocarpiques dépourvus de noyaux et arrivant rarement à maturité. La période de fructification du dattier débute à la nouaison (fécondation + embryogenèse) (début mars) et se termine à la maturation des dattes (juin à juillet).

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Le système racinaire

Le système racinaire du dattier est du type fasciculé, comme chez la presque totalité des Monocotylédones ; les racines de premier ordre ne se ramifient pas et présentent peu de radicelles (Munier, 1973 ; Djarbi, 1992). 20 Munier (1973) et Oihabi (1991) distinguent les 4 z ones d’enracinement suivantes (Planche I a) : • Zone I ou zone à racines respiratoires. Elles est localisée dans la partie superficielle du sol, près de la base du tronc et ne dépasse pas 0,25 m de profondeur. La plupart de ces racines ont un géotropisme négatif et jouent un rôle respiratoire grâce à la présence de plusieurs méats aérifères permettant les échanges gazeux avec l’air de l’atmosphère ambiante ; • Zone II ou zone à racines de nutrition. Cette zone est étendue et renferme la plus forte proportion de racines. Ces racines présentent une faible inclinaison au fur et à mesure que l’on s’éloigne du stipe. Elle se développe dans un hor izon allant de 40 à 100 cm de profondeur et s’étend souvent au delà de la zone de projection orthogonale de la frondaison ; • Zone III ou zone supérieure à racines d’absorption. Cette zone est plus où m oins importante selon le mode de culture et la profondeur de la nappe phréatique. Elle se situe dans un horizon qui va de 100 à 180 cm de profondeur ; • Zone IV ou z one inférieure à racines d’absorption. L’importance de cette zone dépend de la profondeur de la nappe phréatique. Si celle-ci est peu profonde, cette zone se confond avec la précédente. Par contre, si la nappe phréatique est profonde, les racines de cette zone peuvent atteindre 3 à 6 m de profondeur. Ces racines présentent généralement un géotropisme positif très prononcé et sont en forme de faisceaux (Djarbi, 1992). L’extension de ces quatre zones d’enracinement est fonction de la nature du sol, du mode de culture, de la profondeur de la nappe phréatique, du cultivar et de l’origine du plant. 3. Ecologie du palmier dattier Le palmier dattier ne vit pas en région tropicale humide comme les autres Palmae, mais en région subtropicale sèche. Spontané dans la plupart des pays du vieux monde où l a pluviométrie est inférieure à 100 mm par an, il a été introduit dans de nombreux pays comme l’Argentine, le Brésil, l’Afrique du S ud et les USA (Munier 1973). Cependant, il ne peut vivre sans l’eau souterraine disponible et/ou une irrigation. Le palmier dattier est donc considéré comme une plante phréatophytique et héliophile. Il peut également produire en altitude. Les oasis les plus hautes sur le plateau du Tassili et au Tibesti peuvent atteindre 100 à 1 500 m. Le palmier dattier est une plante résistante à l a sécheresse mais a besoin d’eau. Selon Bounaga (1990), les données d’irrigation à l’hectare varient suivant les sols, les régions et les niveaux des nappes souterraines (de 15 à 18 000 m3 à 30 à 40 000 m3 /ha/an). Un hectare de palmier dattier en culture de rente compte en moyenne 100 pieds (Munier, 1973).

Table des matières

I. INTRODUCTION GENERALE
II. ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE
A. POSITION SYSTEMATIQUE
1. Le genre Phœnix L
1.1. Les différentes espèces du genre Phoenix
1.2. Les Phoenix L. hybrides
2. Description botanique de Phoenix dactylifera L
2.1. Le tronc ou stipe
2.2. Les feuilles ou palmes
2.3. Les organes floraux
2.4. Le fruits
2.5. Le système racinaire
3. Ecologie du palmier dattier
4. Répartition géographique
5. Importance numérique des pieds de palmiers dattiers
B. PHYSIOLOGIE DE LA GERMINATION
1. Généralités sur la germination
2. Les facteurs de la germination
2.1. L’eau
2.2. L’oxygène
2.3. La température
2.4. La lumière
3. Les obstacles à la germination
3.1. Les inhibitions tégumentaires
3.2. Les méthodes de levée des inhibitions tégumentaires
4. La dormance embryonnaire
4.1. La dormance primaire
4.2. La dormance secondaire
5. Les méthodes de levée de la dormance embryonnaire
5.1. Le traitement au froid
5.2. Traitement à la chaleur sèche
5.3. Traitement aux stimulateurs de croissance
C. MECANISMES PHYSIOLOGIQUES D’ADAPTATION DES PLANTES AUX STRESS HYDRIQUE ET SALIN
1. Sécheresse et mécanismes d’adaptation
1.1. L’esquive
1.2. L’évitement
1.3. La tolérance
1.4. Simulation de la sécheresse par apport de PEG
2. Mécanisme d’adaptation au stress salin
3. Les acides aminés et la réponse aux stress hydrique et salin
III. MATERIEL ET METHODES
1. Présentation de la zone d’étude
2. Matériel végétal
3. Désinfection des graines
4. Les milieux de culture utilisés
5. Etude de l’influence de la température sur la germination des graines de dattier
6. Etude de l’influence des chocs thermiques sur la germination des graines de dattier
7. Etude de l’influence des conditions d’éclairement sur la germination des graines de dattier
8. Etude de l’impact du déficit hydrique sur la germination des graines et la croissance des plantes
9. Etude de l’influence du stress salin sur la germination des graines et la croissance des plantes
10. Extraction et dosage de la proline
11. Observation et exploitation des résultats
11.1. Germination des graines
11.2. Mesure de la croissance des plantes
11.3. Détermination de la teneur en proline
12. Présentation des données et analyse statistique
IV. RESULTATS ET DISCUSSION
A. PHYSILOGIE DE LA GERMINATION DES GRAINES DE DATTIER
1. Effet de la température sur la germination de graines de NHH et Tijib
2. Effet des chocs thermiques sur la germination des graines de NHH et Tijib
3. Effet des conditions d’éclairement sur la germination des graines de NHH et Tijib
4. Effet du PEG sur la germination des graines de NHH et Tijib
5. Effet du NaCl sur la germination des graines de NHH et Tijib
B. PHYSIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT DES PLANTS DE DATTIER
1. Effet du PEG et du NaCl sur le développement de la partie aérienne des plants de NHH et de Tijib
1.1. Effet du PEG sur l’allongement de l’épicotyle des plants de NHH et Tijib
1.2. Effet du NaCl sur l’allongement de l’épicotyle des plants de NHH et Tijib
1.3. Effet du PEG sur la biomasse aérienne des plants de NHH et Tijib
1.4. Effet du NaCl sur la biomasse aérienne des plants de NHH et Tijib
2. Effet du PEG et du NaCl sur le développement de la partie souterraine des plants de NHH et Tijib
2.1. Effet du PEG sur la biomasse des racines des plants de NHH et Tijib
2.2. Effet du NaCl sur la biomasse des racines des plants de NHH et Tijib
2.3. Effet du PEG sur l’allongement des racines secondaires des plants de NHH et Tijib
2.4. Effet du NaCl sur l’allongement des racines secondaires des plants de NHH et Tijib
3. Effet des stress hydrique et salin sur l’accumulation de la proline chez les plants de NHH et Tijib
3.1. Effet du PEG sur l’accumulation de la proline chez les plants de NHH et Tijib
3.2. Effet du NaCl sur l’accumulation de la proline chez les plants de NHH et Tijib
V. CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
VI. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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