PHYLOGEOGRAPHIE D’UNE ESPECE ESTUARIENNE AFRICAINE : L’ETHMALOSE, ETHMALOSA FIMBRIATA

Présentation de l’ethmalose, Ethmalosa fimbriata (S.Bowdich, 1825)

Ethmalosa fimbriata est une espèce peu étudiée en génétique des populations. Les seules données génétiques disponibles sur cette espèce sont celles de Gourène et Agnèse (1993) et de Thomasset (2002). Les travaux de Gourène et Agnèse ont montré l’existence d’une faible diversité génétique et d’une faible différenciation génétique chez cette espèce. Selon eux, cette dernière s’explique par de forts flux géniques qui tendent à homogénéiser et à limiter la différenciation entre les populations. Thomasset (2002) en utilisant les données des fréquences allèliques, définit deux groupes de populations d’ethmaloses. Il indique que la première population regrouperait les sous-populations de la lagune Aby, du B énin et du Congo et la seconde serait constituée par les autres sous-populations. En dehors de ces travaux, toutes les études qui ont été menées sur cette espèce ont portées sur son écologie et sa biologie ( Salzen, 1958 ; Scheffers et al., 1972 ; Scheffers, 1973 ; Gerlotto, 1979 ; Albaret & Charles-Dominique, 1982, Charles-Dominique, 1982 ; Kantoussan, 2002 ; Guyonnet et al., 2003, Panfili et al., sous presse).

Systématique

Selon Daget et Iltis (1965), la systématique d’ Ethmalosa fimbriata se présente comme suit : Super –classe : Poissons Classe : Osteichthyens Sous-classe : Actinoptérygiens Ordre : Clupéiformes Sous-ordre : Clupeoidei Famille : Clupeidae Genre : Ethmalosa Espèce : fimbriata

Nomenclature

Plusieurs auteurs dont Bowdich, (1825), Jenyns, (1842), Valenciennes, (1847), Bleeker, (1863) (dans Charles-Dominique, 1982) ont procédé à la nomenclature de cette 15 espèce. Mais le nom scientifique actuellement accepté est Ethmalosa fimbriata, attribué à cette espèce par Bowdich, (1825). Les noms vernaculaires donnés à Ehmalosa fimbriata varient suivant les localités où elle est rencontrée. C’est ainsi qu’elle est appelée Bonga au Cameroun, en Côte d’Ivoire, en Gambie, en Guinée et au Nigeria (Ngoran, 1995), Cobo au Sénégal. De nom commun français ethmalose, cette espèce est appelée Bonga en anglais (Bellemans et al., 1988) et Maifischen en allemand (Nieland, 1980 dans Charles-Dominiques, 1982).

Caractères morphologiques

Ethmalosa fimbriata présente un certain nombre de caractères qui permettent de la différencier des autres clupéidés ouest- africaines. Les ethmaloses se distinguent par : – une échancrure sur le devant de la mâchoire supérieure, – des écailles à bord lacinié, – une teinte argentée parfois légèrement dorée avec un dos brunâtre ou verdâtre et des nageoires jaunâtres (Daget & Iltis, 1965). En plus de ces particularités, les ethmaloses présentent d’autres traits morphologiques qu’elles partagent avec certains clupéidés et qui contribuent à leur identification: – une bouche terminale – une tache noire arrondie en arrière de la partie supérieur de l’opercule

Distribution, reproduction et schéma migratoire

Ethmalosa fimbriata présente une aire de distribution géographique très vaste allant de la Mauritanie à l ’Angola entre 24° nord et 12° sud. Elle est caractérisée par une extrême adaptabilité aux conditions très variables de son milieu de vie (estuaires, fleuves, lagunes, deltas, mer). L’espèce peut tolérer de larges gammes de salinité allant des eaux oligohalines (salinité < 5%0) aux eaux hyperhaline (salinité > 65%0) (Charles-Dominique & Albaret, 2003). L’ethmalose se reproduit essentiellement en lagune et en estuaire, mais l’existence d’une reproduction en mer serait possible chez cette espèce (Charles-Dominique, 1982). La reproduction de l’ethmalose dépend de la salinité (Scheffers et al., 1972) et elle s’étalerait sur une large période de l’année (Scheffers, 1973 ; Panfili et al., sous presse). 16 Le schéma migratoire de l’ethmalose peut être résumé comme suite : (i) naissance en amont des estuaires suivie d’une migration des juvéniles et des jeunes ethmaloses vers la mer. Selon Gerlotto (1979) et Ngoran (1995) cette phase migratoire dépendrait de la salinité. Ces deux auteurs indiquent que les eaux oligo et mésohalines des estuaires seraient beaucoup plus favorables aux juvéniles et aux jeunes ethmaloses qu’aux adultes, (ii) une migration des ethmaloses adultes de la mer vers les estuaires qui serait liée à la reproduction (Scheffers & Conand, 1976 ; Charles-Dominique & Albaret, 2003).

Contexte géologique

Le plio-pléistocène a été caractérisé par des fluctuations climatiques cycliques. Il a été estimé que jusqu’à 21 glaciations se sont produites pendant les 2,3 derniers millions d’années. Cette période est caractérisée par une instabilité climatique. Les estuaires actuels se sont formés pendant la dernière étape interglaciaire du Pléistocène il y’a prés de 15000 ans, au moment où le niveau de la mer était de 120 m en dessous du niveau actuel, qui a été atteint il y a 5000 ans environ (Milliman & Emery,1968). L’oscillation du niveau marin au cours du Pléistocène, du fait de l’alternance des cycles glaciaires, s’est traduite par des changements très importants de l’espace littoral. En effet, pendant les périodes de glaciation une grande partie des océans du monde a été gelée dans les glaciers continentaux. Le niveau de la mer était beaucoup plus bas que le niveau actuel et le littoral se situait sur ce qui est maintenant la pente continentale. Les lagunes étaient alors plus petites et plus rares. Pendant les périodes interglaciaires, les glaciers ont fondu entraînant une élévation du niveau de la mer dans le monde entier. Les lagunes sont devenues plus grandes et plus nombreuses. En Afrique tropicale, les maximums glaciaires sont marqués par des périodes d’aridité tandis que les conditions tropicales humides se sont produites pendant les interglaciaires. Ces changements climatiques ont perturbé la stabilité des habitats aquatiques ainsi que leur expansion en Afrique Occidentale (Falk et al., 2003). Cela a sans doute eu des répercutions très importantes sur la distribution des espèces estuariennes. Plusieurs types d’estuaires sont observés en Afrique de l’Ouest (Charles-Dominique & Albaret, 2003). * les « lagunes côtières » 17 Elles se trouvent principalement dans le Golfe de Guinée, de la Côte d’Ivoire au Nigeria occidental. Leur géomorphologie entrave la pénétration de l’eau de mer dans les fleuves limitant ainsi les échanges entre ces deux milieux. Cette configuration s’oppose aussi au mélange de populations des estuaires éloignés. ** les «estuaires intérieurs » : Ce type d’estuaire est rencontré du fleuve Sénégal à la Guinée Bissau. Il est caractérisé par des pentes faibles qui favorisent leur envahissement par les eaux marines essentiellement pendant la basse saison (saison sèche) pour les estuaires du Sénégal et de la Gambie et il peut atteindre de grandes distances en amont. Les estuaires du Saloum et de la Casamance, dont les approvisionnements en eau douce sont limités subissent cet envahissement de manière plus ou moins permanente. Ces approvisionnements limités associés aux évaporations importantes ont fini par installer des conditions d’estuaires inverses (salinité de l’estuaire toujours plus importante que celle de l’eau de mer et croissante d’aval en amont) dans Saloum et la Casamance. La géomorphologie de ces est uaires limiterait le taux d e migration entre des populations d’estuaires distants. *** les « estuaires côtiers » Ces estuaires se caractérisent par des approvisionnements importants en eau douce qui, associés avec la stratification des eaux marines, produisent des conditions d’estuaires prés de la côte. La configuration de ces estuaires côtiers of fre plus d’opportunités aux flux migratoires entre des populations d’estuaires éloignés. Ils sont présents de la Guinée à l a Sierra Léone et du Nigeria au Cameroun. 

Flux génique et potentiel de dispersion des espèces en milieu aquatique

En milieu marin, la plupart des espèces étudiées présentent des effectifs élevés et une forte fécondité. Les échanges génétiques sont importants grâce aux mouvements des gamètes, des larves et / ou des adultes et souvent de populations entières, collectivement appelés flux géniques (Slatkin,1987 ; Palumbi, 1994 ; Avise, 1998 ; Riginos & Nachman, 2001). Chez les espèces qui étendent la dispersion des œufs ou les espèces anadromes dont la reproduction se fait en eau douce, le flux génique de longue distance a l ieu essentiellement à t ravers les mouvements des juvéniles et des adultes. Inversement, le flux génétique chez les espèces benthiques peut avoir lieu exclusivement via le mouvement des gamètes pélagiques ou des 18 larves. Selon Dawson et al, (2001) trois types d’espèces peuvent être distingués en fonction de l’intensité du flux génique: – les espèces à h aute dispersion chez lesquelles le flux génique empêche souvent la structuration des populations, – les espèces à dispersion intermédiaire chez lesquelles la différenciation génétique est étroitement corrélée à la distance géographique qui sépare les populations, – les espèces à faible dispersion qui se composent souvent de populations génétiquement et géographiquement bien structurées. Ainsi les espèces à faible dispersion offrent beaucoup plus de possibilités pour comparer des structures phylogéographiques intraspécifiques. Malgré toutes ces capacités dispersives, il existe une structure génétique et géographique d es populations en milieu marin aquatique. Plusieurs mécanismes (barrières géographiques, sélection, comportement) peuvent limiter le flux génique induisant ainsi une différenciation des populations (Bentzen et al., 1989 ; Nolan & Grossfield, 1991 ; Lundy et al., 1999 ; Falk et al., 2003). Les barrières géographiques peuvent fractionner une espèce en plusieurs populations et limiter le flux migrateur entre ces dernières. Chacune de ces populations va évoluer dans des conditions qui lui sont propres et peut acquérir une originalité génétique déterminée par ses fréquences allèliques (Riginos et al., 2001 ; Falk et al., 2003). C’est ainsi que Bowen & Avise (1990) ont montré un i solement par une barrière zoogéographique des populations d’esturgeons de l’Atlantique et du Golf de Mexico. Récemment, Rocha (2003) a mis en évidence l’existence d’une barrière appelée « Amazon » formée par les eaux douces et les décharges des grands fleuves dans le nord-est de l’Amérique du S ud. Il souligne que cette barrière a provoqué l’isolement des populations des poissons des récifs brésiliens qui a abouti à leur spéciation. Plusieurs études ont montré que ces isolements géographiques sont le résultat de la concentration des populations dans les refuges glaciaires et des recolonisations différentielles qui ont suivi durant les glaciations du Pléistocène (Bentzen et al.,1989 ; Stepien et al., 1998 ; Hewitt, 2001 ; Muss et al., 2001). Par exemple, Falk et al, (2003) soulignent que les changements climatiques pendant les glaciations du Pléistocène ont contribué à l’isolement des populations de Sarotherodon melanotheron. C’est cet isolement qui serait à l’origine de la structure génétique et géographique actuelle de cette espèce sur la côte ouest africaine.