PHÉNOLOGIE DE VISITE DES JARDINS EN RELATION AVEC LE PAYSAGE AGRICOLE

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L’intensification agricole : un changement anthropique majeur

Parmi l’ensemble de ces changements globaux, l’utilisation des terres à des fins agricoles s’illustre comme l’une des plus grandes modifications d’origine anthropique. Ce phénomène s’explique par une logique simple : il faut produire plus. C’est la réponse directe aux besoins croissants d’alimentation pour une population humaine grandissante (Crist et al., 2017; Wilting et al., 2017). On estime ainsi que le rendement mondial des cultures par unité de surface a plus que doublé depuis les années 50 (Green et al., 2005), accompagné par une augmentation des surfaces concernées. En Europe, il est d’ailleurs considéré que près de la moitié du territoire présente aujourd’hui des surfaces allouées aux cultures ou à l’élevage, faisant ainsi des zones agricoles l’habitat majoritaire (Stoate et al., 2009, 2001). L’accroissement des productions agricoles a été rendu possible grâce à l’intensification agricole ; ce terme désignant le processus responsable de l’intensité accrue de production ou d’utilisation des terres au cours du dernier siècle. Plus précisément, cette intensification est rendue possible par l’amélioration des techniques de culture (mécanisations, intrants, modifications génétiques) et par le bouleversement profond des paysages agricoles (fragmentation, homogénéisation des habitats) (Robinson and Sutherland, 2002; Stoate et al., 2009). La mise en place d’une Politique Agricole Commune (PAC) au sein de l’Union Européenne (UE) (Van Zanten et al., 2014), entrée en vigueur en 1962, a fortement favorisé cette intensification, grâce à de nombreuses subventions (Stoate et al., 2009). On notera ainsi que les trois pays fondateurs de l’Union Européenne, l’Allemagne, la France et le Royaume-Uni ont vu leur rendement de blé par unité de surface augmenter entre 1970 et 2010 de 96%, 88% et 83% respectivement, tandis que celui pour toutes les céréales confondues s’est accru de 111%, 99% et 95% respectivement (FAOSTAT, 2014).
L’agriculture moderne étant basée sur une maximisation des rendements, à travers l’homogénéisation des cultures et des habitats (Benton et al., 2003), l’intensification agricole a donc conduit au remaniement des structures des communautés animales et végétales ainsi qu’au déclin de nombreux taxons. Par exemple, la perte de connectivité et de diversité des habitats (Bergman et al., 2004; Brückmann et al., 2010; Flick et al., 2012) est associée à une homogénéisation biotique des communautés de lépidoptères (Ekroos et al., 2010) ainsi qu’à une perte de la diversité végétale (Brückmann et al., 2010; Uchida and Ushimaru, 2015). Les populations d’amphibiens sont aussi impactées (Jeliazkov et al., 2014) : le réseau de mares et étangs ayant été réduit par l’homogénéisation agricole, certaines espèces qui dispersent peu peuvent même avoir disparu localement (Arntzen et al., 2017; Jeliazkov et al., 2014). Chez les carabidés, ce sont les traits fonctionnels qui ont été modifiés en relation avec l’intensification agricole, par exemple avec des changements de taille et de régime alimentaire (Rusch et al., 2013). Les effets de cette intensification agricole ont aussi été largement démontrés chez les oiseaux (Devictor et al., 2008c; Devictor and Jiguet, 2007; Donald et al., 2001b). La Figure 1 en est le saisissant exemple : plus le rendement de blé est élevé, plus les oiseaux spécialistes des milieux agricoles sont en déclin. Assurément une telle corrélation cache les effets sous-jacents impliqués, mais elle a le mérite d’être persuasive et percutante. En effet, le degré d’intensification des milieux agricoles ne se mesure pas uniquement à travers les rendements : c’est un phénomène complexe tel un puzzle dont les différentes pièces, assemblées, permettent d’expliquer le résultat final.
Il est possible d’utiliser des indices intégrateurs pour tenter d’avoir une idée globale et condensée de l’intensification agricole. Par exemple, Félix Teillard (Teillard et al., 2012) a proposé le Coût d’Intrants par hectare (en anglais « Input Cost per hectare » (IC/ha), exprimé en euros par hectare) qui intègre à la fois l’élevage et les cultures. La Figure 2 (Teillard et al., 2015) en illustre l’effet sur les communautés d’oiseaux agricoles. D’une part, l’intensité de production agricole affecte la richesse spécifique, comme l’illustre la Figure 2-A où l’effet semble être négatif. D’autre part, l’intensité de production agricole joue sur la structure des communautés : elle favorise les communautés d’oiseaux spécialistes des grandes cultures (Figure 2-B) tout en affectant négativement le niveau trophique de la communauté et les communautés spécialistes des prairies (Figure 2-C et Figure 2-D). On note également que l’effet de l’intensité agricole n’est pas forcément linéaire (Dross et al., 2017), mais peut présenter des seuils au-delà desquels l’impact est plus ou moins fort.
Ainsi, l’agriculture moderne est un exemple palpable du difficile compromis entre biodiversité et production (Henle et al., 2008) évoqué précédemment, et soulève donc la question de la durabilité des pratiques. Au-delà de la production alimentaire, la biodiversité associée aux agroécosystèmes est reconnue pour fournir des services écosystémiques : contrôle biologique des ravageurs de culture (Barbaro et al., 2017; Naranjo et al., 2015; Rusch et al., 2016), structure et fertilité du sol, cycles hydrologiques, pollinisation et fixation du carbone (Deguines et al., 2014; Tscharntke et al., 2005). Par conséquent, il est impératif de comprendre les tenants et aboutissants de l’intensification agricole, et pour cela des indicateurs sont nécessaires afin d’aider à la mise en place de politiques agricoles durables.

Les oiseaux : un groupe taxonomique d’intérêt

Étudier l’ensemble des phénomènes dans leur globalité est extrêmement difficile, voire impossible, en raison de la grande complexité des systèmes biologiques et du nombre d’espèces concernées. L’utilisation d’espèces ou de groupes témoins s’avère donc nécessaire pour appréhender au mieux les conséquences des changements passés, actuels et à venir, et ainsi extrapoler à l’ensemble du système (Butchart et al., 2010). Ces modèles d’études, permettant l’établissement d’indicateurs de biodiversité, sont régulièrement considérés lors de la création de politiques de décisions agricoles puisque les gouvernements peuvent alors se baser dessus pour mettre en place des stratégies efficaces puis les évaluer (Butchart et al., 2010; Butchart, 2008). Le choix de tels modèles d’études est complexe comme leurs réponses face à différents changements doivent être à la fois représentatives d’un ensemble plus grand, faciles à comprendre, quantifiables, rapides face aux changements, faciles à collecter-analyser-reproduire, et intéressantes pour les prises de décisions (Gregory et al., 2005).
C’est dans ce cadre que l’intérêt des oiseaux communs comme modèle d’étude a plusieurs fois été démontré (Gregory et al., 2005; Levrel et al., 2010). Ils ont de tout temps fasciné l’homme (Silvertown, 2009), avec un attrait et un suivi inégalés dans les autres taxons (Schmeller et al., 2009). Ceci s’explique car l’avifaune commune est répandue, visible et facilement identifiable ; ce qui rend son suivi plus aisé. De nombreux réseaux naturalistes coordonnent la récolte de données partout dans le monde, plusieurs programmes sont d’ailleurs standardisés et présentent même de grandes distributions temporelles et spatiales. Ainsi, l’échantillonnage de l’avifaune reflète la réalité biologique, est quantitatif (présence et abondance permettant de multiples calculs d’indices) et est possible à de nombreuses échelles, tant spatiales que temporelles (Silvertown, 2009). Les oiseaux sont présents à différents niveaux de la chaîne alimentaire, leur variation intègre donc ce qui se passe à des niveaux trophiques inférieurs. Ce sont des organismes dont l’écologie, la physiologie et le comportement sont relativement bien connus. De ce fait, les variations d’abondance et présence des oiseaux sont plus aisées à interpréter que pour des organismes moins connus. Par exemple, les ressources qu’ils exploitent sont compréhensibles par tous : quantités de nourriture disponible (graines, insectes, micromammifères…), de cavités/zones pour nicher… L’avifaune commune est sensible et réactive aux changements de son habitat, reflétant donc la qualité de son environnement (Jiguet et al., 2012). Pour les raisons qui viennent d’être énoncées, elle est intéressante pour les politiques de décision, mais aussi car elle présente des réponses et comportements cohérents entre pays ou face à des changements similaires (Gregory et al., 2005). C’est le cas des tendances de populations à l’échelle de l’Europe, mais aussi entre continents (Stephens et al., 2016), ou en réponse aux changements agricoles.
Ainsi, les oiseaux communs sont utilisés en tant qu’indicateurs dans des domaines divers, que ce soit en éco-toxicologie (Brait and Antoniosi Filho, 2011), pour évaluer les effets des changements climatiques (Devictor et al., 2008a, 2008b), d’usage des sols et de pratiques agricoles (Chiron et al., 2014; Princé and Jiguet, 2013), ou encore pour quantifier les réponses aux politiques de gestion de la biodiversité ou prédire ce qu’il adviendra sous différents scénarios de réchauffement climatique et/ou de politique agricole (Chiron et al., 2013; Gregory et al., 2005; Princé et al., 2013). Notamment, le Farmland Bird Index (FBI) (Silvertown, 2009), qui représente la tendance moyenne d’évolution de l’abondance des oiseaux spécialistes des milieux agricoles, a été officiellement adopté par l’Union Européenne comme indicateur des changements structurels de la biodiversité en réponse aux changements d’utilisation des sols (EUROSTAT, 2017). La Figure 3 illustre le déclin marqué des espèces spécialistes des milieux agricoles en France (donc de l’indicateur FBI français) depuis l’année 1989 jusqu’à l’année 2016. Alors que les espèces généralistes se portent plutôt bien, les espèces spécialistes (agricoles, forestières et des milieux bâtis) ont toutes présenté un déclin global sur la période d’étude ; ce déclin est le plus marqué pour les espèces agricoles et ne semble toujours pas se stabiliser. Il est intéressant de noter que cette tendance du FBI est similaire sur l’ensemble de l’Europe (preuve de la cohérence de l’indicateur FBI), mais aussi qu’elle s’avère être directement liée à l’intensification agricole évoquée précédemment (sensibilité et réactivité de l’indicateur).
Le déclin des espèces spécialistes des milieux agricoles a fortement marqué les esprits par son intensité (Donald et al., 2001b) et donné lieu à de nombreuses études. Aujourd’hui les causes de ce déclin, confondues derrière le terme global « d’intensification agricole », sont relativement bien connues.

Les oiseaux face aux changements agricoles : l’hiver une saison clé

Les tendances des espèces s’expliquent par la combinaison de plusieurs paramètres démographiques clés des populations : taux de survie, taux de reproduction, dispersion et recrutement. Autrement dit, un changement dans l’écosystème peut jouer de façon directe ou indirecte sur ces paramètres et finalement impacter les effectifs locaux des populations, de façon positive ou négative. Par exemple, l’épandage d’insecticides peut avoir un effet indirect : en saison de reproduction la quantité d’arthropodes dans le milieu sera réduite, ce qui aura pour conséquence de diminuer l’apport de proies aux oisillons et donc de réduire le succès reproducteur (jeunes moins nourris, nombres de jeunes à l’envol diminué), comme ce fut par exemple montré chez le Bruant jaune (Emberiza citrinella) (Hart et al., 2006; Morris et al., 2005). Mais ces insecticides peuvent également avoir un effet direct en empoisonnant les oiseaux (Goulson, 2013), comme ce fut démontré chez la Perdrix rouge (Alectoris rufa) (Lopez-Antia et al., 2013). Les intrants tels que des fertilisants ou des herbicides peuvent totalement changer la banque de graines du sol, et donc le régime alimentaire des espèces et les apports énergétiques induits. C’est ce qui pourrait expliquer le déclin extrêmement marqué en Europe de la Linotte mélodieuse (Linaria cannabina) dont le régime alimentaire en saison de reproduction, autrefois dominé par le pissenlit, est maintenant dominé par le colza (Moorcroft et al., 2006). De même, la stratégie de nidification en paysage agricole peut être impactée par les pratiques (Bas et al., 2009), les espèces nichant au sol ayant un succès reproducteur réduit dans un paysage agricole intensif : destruction de nids par les machines ou le bétail (Sabatier et al., 2015), tandis que les espèces nichant dans les haies seront dépendantes des éléments semi-naturels du paysage (l’absence d’élément boisé ne permettant pas la reproduction) (Bas et al., 2009).
L’intensification agricole peut donc fortement modifier les démographies des oiseaux spécialistes des milieux agricoles (Donald et al., 2006, 2001a; Fuller et al., 1995; Robinson et al., 2005), mais aussi de tout oiseau dépendant à un moment donné de ces milieux (Hole et al., 2002), puisque les oiseaux peuvent bouger entre habitats selon leurs besoins et les saisons (Robinson and Sutherland, 1999). Tandis que de nombreuses études se sont essentiellement concentrées sur ce qui se passait en période de reproduction (Bas et al., 2009; Chiron et al., 2014; Donald et al., 2002; Doxa et al., 2010; Hart et al., 2006; Herkert et al., 2003; Teillard et al., 2014), celles avec un focus sur l’hiver sont moins nombreuses mais montrent aussi que l’intensité des pratiques agricoles est corrélée avec une diminution des populations d’oiseaux (Geiger et al., 2010). Cependant, le déclin de nombreuses espèces associées au milieu agricole ne peut s’expliquer uniquement par leur survie en reproduction et leur production de jeunes (Siriwardena et al., 2000, 1998). La survie hivernale peut être mise en cause (Siriwardena and Stevens, 2004). En effet, l’hiver est une saison particulièrement difficile pour la plupart des passereaux (Siriwardena et al., 2008) au cours de laquelle de fortes contraintes énergétiques pèsent sur eux, nécessaires à la thermorégulation (Spencer, 1982) . Pour y répondre, ils ont parfois besoin de se nourrir de façon quasi-continue (Bryant, 1997; Godfrey and Bryant, 2000; Lehikoinen, 1987).
Comme les milieux agricoles sont l’une des sources majoritaires de graines (Robinson et al., 2001), les pratiques agricoles qui impactent la disponibilité de ces ressources doivent avoir une répercussion sur la survie des oiseaux. Précisons que les milieux agricoles riches en graines n’attirent pas uniquement des espèces d’oiseaux agricoles granivores stricts, mais également des espèces qui se nourrissent de graines en hiver seulement (Butler et al., 2010; Robinson et al., 2001) comme les mésanges, insectivores en saison de reproduction, ou encore le Merle noir (Turdus merula), les grives ou l’Accenteur mouchet (Prunella modularis) également connus pour ingérer des graines en hiver (BWPI, 2006; Cramp, 1998). Comme les oiseaux sont reconnus pour se mouvoir librement entre les habitats (prospection alimentaire) (Chamberlain et al., 2007; Goławski and Dombrowski, 2011), les oiseaux non spécialistes de l’agricole dépendent aussi de ces graines : c’est ce que suggère fortement le placement sur la Liste Rouge française UICN/MNHN du Bouvreuil pivoine (Pyrrhula pyrrhula), du Bruant jaune, du Chardonneret élégant (Carduelis carduelis), de la Linotte mélodieuse ou encore du Verdier d’Europe (Chloris chloris), qui se voient ainsi à présent classés comme « Vulnérable » à l’extinction selon les critères de l’UICN (UICN, 2016). De nombreuses études (Evans et al., 2004; Hancock and Wilson, 2003; Hole et al., 2002; Peach et al., 1999; Siriwardena et al., 1998) ont ainsi suspecté que la survie hivernale chute du fait de la diminution de la disponibilité en graines (Newton, 2004; Robinson and Sutherland, 2002, 1999; Wilson et al., 2009) (Figure 4).
Les techniques de labour ainsi que l’amélioration des systèmes de récoltes (Cunningham et al., 2005; Hancock et al., 2016; Ruisi et al., 2015) et de stockage (silos à grain) ont mené à une forte diminution des quantités de graines disponibles dans les chaumes (Evans et al., 2004; Newton, 2004). L’utilisation accrue d’herbicides pour contrôler les adventices des cultures, associée aux cultures génétiquement modifiées, est aussi responsable de cette diminution de ressources (Gibbons et al., 2006) pour nombre de granivores (Wilson et al., 1996). L’apport énergétique des graines d’adventices est aussi diminué dans de telles conditions (Gibbons et al., 2006). Les herbicides ont donc un effet immédiat sur la quantité et la qualité de ressources disponibles, mais aussi à plus long terme en empêchant le renouvellement de la banque de graines (Robinson et al., 2004). Hors, ce renouvellement est essentiel au cours d’un hiver pour répondre aux besoins énergétiques en fin de saison (Siriwardena et al., 2006), une déplétion naturelle existant : graines consommées par les oiseaux ou d’autres organismes, ou tout simplement détruite par les intempéries (Robinson and Sutherland, 1999).
Cependant, l’un des changements les plus notables fut certainement le bouleversement du système de rotation de cultures (Donald and Vickery, 2000), qui est reconnu pour avoir modifier la diversité (Murphy et al., 2006; Ruisi et al., 2015) et la densité (Buchanan et al., 2016) de la banque de graines du sol. De plus, le passage des semis de printemps aux semis d’hiver a conduit à la disparition des chaumes et diminué considérablement la quantité d’habitats riches en graines en hiver (Newton, 2004). Les chaumes ont pourtant toujours été considérés comme essentiels au maintien de nombreuses espèces (Hancock et al., 2009; Moorcroft et al., 2002) puisque c’étaient des patchs riches en graines qui subsistaient (rétention de graines) au cours de la saison froide (Evans et al., 2004; Peach et al., 2001). Simon Gillings et ses collaborateurs, à travers de nombreuses études, ont montré que des patchs hivernaux de chaumes de céréales (Gillings et al., 2008, 2005; Gillings and Fuller, 2001) permettent le maintien, voire même tendent à inverser le déclin de certaines espèces. Notamment, le maintien de 10 à 20 hectares de chaumes par kilomètre carré permettrait, d’après l’étude de 2005, d’inverser le déclin des populations de l’Alouette des champs (Alauda arvensis) et du Bruant jaune au Royaume-Uni. D’ailleurs, la fin récente des mesures agro-environnementales de « mise en jachères » (aussi appelée « gel des terres ») eut également un lourd coût pour ces oiseaux agricoles (Gillings et al., 2010; Levin and Jepsen, 2010). Dès 2008, plus de 20% des anciennes parcelles en jachères furent remises en cultures (Levin and Jepsen, 2010). Il fut estimé après coup que cette petite proportion de récoltes gelées concernait finalement plus de 6.4 millions d’hectares à travers l’Europe (Wilson et al., 2009). Et même s’il semblait que ce n’était pas suffisant pour enrayer et inverser les déclins, ce n’est qu’une fois cette mesure arrêtée qu’une méta-analyse au Royaume-Uni a montré, en reprenant les données de plus de 30 études, que la fin des mesures de gel des terres avait eu un impact très lourd : plus de 72% des sites agricoles ne présentaient plus de patchs de chaumes en fin d’hiver, alors que la méta-analyse estimait que jusqu’à 50% des populations d’oiseaux granivores agricoles dépendaient de ces zones (Gillings et al., 2010). Il est également

Table des matières

INTRODUCTION GÉNÉRALE
A. POURQUOI SE PRÉOCCUPER DES OISEAUX ? MENACES ET INTÉRÊTS
1. La biodiversité face aux changements globaux
2. L’intensification agricole : un changement anthropique majeur
3. Les oiseaux : un groupe taxonomique d’intérêt
4. Les oiseaux face aux changements agricoles : l’hiver une saison clé
5. Les jardins particuliers, une source de nourriture alternative ?
6. Comprendre l’ensemble des variations présentées par les oiseaux au sein des jardins pour pouvoir faire des comparaisons entre saisons
7. Pression supplémentaire : le braconnage
B. LES SCIENCES PARTICIPATIVES : VIGIE PLUME
1. Les observatoires de biodiversité : des outils d’exception
2. Suivre la biodiversité ordinaire en France avec les observatoires de Vigie Nature ; de l’intérêt du programme Oiseaux des Jardins
C. OBJECTIFS DE LA THÈSE
D. MÉTHODOLOGIE GÉNÉRALE
1. Oiseaux des jardins – sélection et exploitation des données
2. Indicateurs oiseaux – hors données Oiseaux des Jardins
3. Indicateurs d’intensité de production (PI)
CHAPITRE 1 PHÉNOLOGIE DE VISITE DES JARDINS EN RELATION AVEC LE PAYSAGE AGRICOLE
AVANT-PROPOS ET RÉSUMÉ DU CHAPITRE 1
ARTICLE 1: THE VIRTUE OF GARDEN BIRD FEEDERS: MORE BIRDS IN CITIZEN BACKYARDS CLOSE TO INTENSIVE AGRICULTURAL LANDSCAPES
RÉFLEXIONS COMPLÉMENTAIRES DU CHAPITRE 1
A. L’EFFET DE L’ALIMENTATION : DES HYPOTHÈSES FORTES
B. DÉPENDANCE ET PRÉSENCE RÉELLE DES OISEAUX EN HIVER EN LIEN AVEC LE PAYSAGE AGRICOLE
C. LIMITES DE L’ESTIMATION DES VISITES DES JARDINS LIÉES AUX VARIATIONS HIVERNALES
CHAPITRE 2 VARIATIONS INTERANNUELLES DE L’ABONDANCE DES OISEAUX DES JARDINS
AVANT-PROPOS ET RÉSUMÉ DU CHAPITRE 2
ARTICLE 2: GUESS WHO COMES TO DINNER: FACTORS DRIVING BIRD VISITS AT GARDEN FEEDERS IN WINTER
RÉFLEXIONS COMPLÉMENTAIRES DU CHAPITRE 2
A. JUSTIFICATION ET LIMITE DE L’INDICE D’INTENSITÉ DE PRODUCTION AGRICOLE
B. LIMITES DE MODÉLISATION ET RESTRICTION GÉOGRAPHIQUE
C. VALORISATION DES COMPTAGES ANNUELS DE FIN JANVIER : CRÉATION D’INDICATEUR
CHAPITRE 3 EXPLORATION DES PATTERNS SPATIAUX DE VARIATION D’ABONDANCE : UNE RELATION AVEC LE BRACONNAGE ?
AVANT-PROPOS ET RÉSUMÉ DU CHAPITRE 3
ARTICLE 3: MODELLING COLDSPOTS AND HOTSPOTS OF WINTER ABUNDANCE FOR SEEDEATER PASSERINES AT GARDEN FEEDERS
RÉFLEXIONS COMPLÉMENTAIRES DU CHAPITRE 3
DISCUSSION GÉNÉRALE
A. SYNTHÈSE DES PRINCIPAUX RÉSULTATS
B. PERSPECTIVES
1. Oiseaux des Jardins, un observatoire qui fait ses preuves
2. Nourrir les oiseaux en hiver dans les jardins : une mesure de conservation ?
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE (HORS ARTICLES)