Morphométrie et croissance de E. nudicornis et S. morsitans durant les deux saisons de reproduction printanière et automnale

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Matériel et Méthodes

Présentation des sites d’étude

Dans le cadre de la problématique abordée et compte tenu de l’importance de la superficie de la zone Nord-est algérienne ainsi que la diversité de ces écosystèmes, nous avons choisi de déterminer les sites sur la base des critères suivants :
 Le 1er critère est relatif à la position géographique du site, où nous avons sélectionné trois sites qui se positionnement sur le même niveau altitudinal, c’est-à-dire des formations basses.
 2eme Nous avons choisi trois sites totalement ouverts, avec beaucoup de pierres à la surface et une végétation herbacée très peu dense.
 Le 3eme critère de sélection des sites d’échantillonnage est le degré d’exposition aux polluants selon la vocation de chaque zone d’étude.

Site de Dréan

La wilaya d’El-Tarf est située à l’extrême Nord-Est du pays, elle couvre une superficie de 2892 km². La localisation géographique de la wilaya est la suivante :
 Nord-est de l’Alégrie.
 700 km d’Alger.
 64 km à l’est d’Annaba.
 44 km de la frontière Tunisienne.
Dréan est une ville située à proximité d’Annaba. C’est la plus grande ville de la wilaya d’El-Tarf. La ville se situe à 24 km d’Annaba (ville) et à 63 km de la wilaya d’El-Tarf. Ses coordonnées géographiques vont de : 36°41″00″ N et 7°45″00″E. Les stations choisies sont loin de toute source de pollution ; c’est donc un site considéré comme un site sain.

Site de Guelma

La wilaya de Guelma se situe à 290 mètres d’altitude et se trouve distante de 537 Km d’Alger. Elle est limitée géographiquement :
 Au nord par Annaba (65 Km).
 Au nord-est par El-Tarf.
 Au nord-ouest par Skikda.
 Au sud-ouest par Constantine (116 Km).
 Au sud-est par Souk-Ahras.
C’est une terre agricole entourée de montagnes. Sa fertilité est due à Oued Seybouse et à son grand barrage qui assure un vaste périmètre d’irrigation. Son climat est sub-humide, où la pluviométrie est estimée à 450-600 mm/an.
Le deuxième site d’échantillonnage est localisé au nord de la wilaya de Guelma, exactement dans la commune de Nechmaya. Ce milieu est aussi totalement ouvert avec une présence importante de pierres. L’absence d’industrie autour du site de Nechmaya fait que ce dernier soit également loin de la pollution industrielle.

Site d’Annaba

La wilaya d’Annaba est située à 600 Km de la capitale Alger, à l’extrême Est du pays qu’elle partage avec sa voisine El-Tarf, ouverte sur le littoral méditerranéen sur 80 Km. Elle s’étend sur 1412 Km2. Elle est limitée géographiquement par :
 Au nord, la Méditerranée.
 Au sud, la wilaya de Guelma.
 A l’est, la wilaya d’El-Tarf.
 A l’ouest, la wilaya de Skikda.
Son relief est constitué principalement de montagnes à vocation forestière (52,16%) ; de collines et piémonts (25,82%) et de Plaines (18,08%).
La région est richement arrosée, elle reçoit une précipitation de 650 à 1000 mm/an, sa température moyenne est de 18°C. Annaba abrite un important pôle industriel par la présence de plusieurs complexes, à savoir :
 Le complexe sidérurgique d’El-Hadjar (Arcelor Mittal).
 Le complexe phosphatier de Seybouse (Fertial).
Notre troisième site d’échantillonnage est localisé dans la partie Sud-ouest de la wilaya d’Annaba sur une latitude de 36° 52’ N et une longitude de 7° 45’ E. Ce milieu est totalement ouvert, caractérisé par la présence de quelques graminées et composées ; situé à proximité du complexe sidérurgique d’Arcelor Mittal. Ce dernier est considéré comme un site pollué puisqu’il est quotidiennement exposé aux différents rejets industriels.

Analyse du sol des trois sites d’étude

Les trois stations d’étude ont fait l’objet d’un échantillonnage aléatoire, nous avons prélevé à une profondeur de 20 cm à l’aide d’une tarière Edelman cinq (5) carottes ou colonnes de terre non remaniée. Sur une bâche propre, l’homogénéisation a été réalisée à la 10 Km main et lors de cette opération, nous avons écarté tous les éléments grossiers, à savoir les feuilles, les cailloux, les racines et les coquilles d’escargots. Chaque échantillon de terre est par la suite empaqueté, étiqueté, puis transporté au laboratoire. Les échantillons ont été par la suite séchés à l’air libre puis broyés dans un broyeur à 2 mm (Mathieu et Pieltain, 1998).

Détermination du pH du sol

La méthode de détermination du pH utilisé dans notre travail est la potentiométrie à l’aide d’un mètre, cette méthode mesure l’activité des ions H+ plutôt que leur concentration, la mesure est effectuée dans une suspension en équilibre (Afnor, 1996). 100 ml d’eau distillée ont été ajoutés à 50g d’échantillon du sol à laquelle ont été ajoutés à 50g d’échantillon du sol de chaque station à 2 mm de granulométrie, puis laisser le sol absorber la solution et mélanger pendant 10 secondes au moyen d’une tige de verre. Au cours des 30 minutes qui suivent, la suspension obtenue est agitée 4 ou 5 fois. Après un repos de 30 minutes, le pH est mesuré en plongeant l’électrode dans la suspension, la lecture se fait directement sur l’afficheur du pH-mètre.

Granulométrie

La méthode de l’hydromètre de Bouyoucos détermine les proportions physiques de 3 tailles de particules primaires du sol, par leur taux de sédimentation dans une solution aqueuse en utilisant un Hydromètre. Ces proportions sont représentées par un classement selon leur taille :
 Le sable compris entre 2 à 0,05mm.
 Le limon entre 0,05 à 0,002mm.
 L’argile ≤ 0,002mm.
L’emploi de l’hydromètre de type ASTM 152 H est basé sur la température standard qui est de 20°C et la densité des particules qui est de 2,65g/cm3 et les unités sont exprimées également en g/l de sol. La correction de la température et de la viscosité de la solution sont établies par la lecture du blanc.
100 ml d’héxamétaphosphate de sodium 5% sont ajoutés à 40g de sol sec. La solution obtenue doit ensuite subir une agitation à grande vitesse pendant 16 heures. Une fois l’agitation terminée, les échantillons sont transférés dans des allonges de 1 litre placées dans un bac thermostatique à 20°C, puis ajustés à 1000 ml avec de l’eau distillée. Parallèlement, le blanc est préparé, en utilisant 1 litre d’eau distillée et 25 ml d’héxamétaphosphate de sodium 5%. Après un temps de repos de deux heures à une température ambiante, introduire doucement l’hydromètre dans la suspension, le premier lecteur a été effectuée après 1 minute ; et la deuxième lecture après 7 heures 45 minutes. La densité du blanc est mesurée en même temps que les échantillons (ASTMD, 1974).
Le calcul des différentes composantes sable, limon et argile a été établi selon les formules suivantes :
Pe : poids de l’échantillon ; L1 : la lecture de l’échantillon ; L2 : la deuxième lecture de l’échantillon ; Lb : lecture du blanc.

La biodiversité de la faune du sol au niveau des trois sites d’étude

Les organismes représentent un des cinq facteurs majeurs de la formation des sols (Coleman, 2008). Ainsi, le fonctionnement du sol est affecté par l’abondance et la diversité des organismes du sol (Loranger et al., 1998). En accord avec de récentes estimations, les animaux du sol représenteraient à peu près 23% de la diversité totale des organismes vivants qui ont été décrits à ce jour (Lavelle et al., 2006). Les auteurs s’accordent à dire que la faune et flore du sol jouent un rôle crucial dans le fonctionnement des écosystèmes terrestres. Ils sont ainsi considérés comme le système supportant la vie sur notre planète. Tout ceci a provoqué un intérêt renaissant pour la biodiversité du sol et ses rôles fonctionnels (Barrios, 2007).

Catégories faunistiques du sol

On trouve dans le sol une incroyable diversité d’organismes animaux. Classiquement, on distingue trois catégories en fonction de leur taille (Bachelier, 1979).
La microfaune : est constituée des espèces de diamètre inférieur à 0,2 mm : des Protozoaires, quelques espèces de Rotifères terrestres, des Tardigrades et des Nématodes. Ces organismes vivent dans l’eau interstitielle du sol ; ils présentent des résistances à la sécheresse. Les Protozoaires dans le sol se comptent en centaines de millions par mètre carré.
La mésofaune : rassemble les invertébrés mesurant entre 0,2 et 4 mm : il s’agit d’Acariens, de Collemboles, de Pseudoscorpions, de Protoures, de Diploures, de petits Myriapodes (ces groupes se rassemblant sous le terme « micro-arthropodes »), de Nématodes de plus grande taille et d’Enchytréides. Acariens et Collemboles sont les plus nombreux des microarthropodes du sol : leur nombre peut atteindre un million par mètre carré dans un sol brun, ce qui représente une biomasse de quelques grammes.
La macrofaune : est composée des animaux entre 4 et 80 mm. Elle comprend les lombrics, les larves d’Insectes (en majorité des larves de Diptères et de Coléoptères, mais aussi d’Hémiptères, de Lépidoptères…), des Cloportes, des Myriapodes Chilopodes et Diplopodes, des Limaces et Escargots, des Araignées et Opilions, et des Insectes divers (Hyménoptères Formicidés, Coléoptères, Orthoptères, etc.). Lombrics exceptés, la macrofaune occupe principalement la litière. Aux trois catégories de pédofaune précédemment décrites, Gobat et al. (2003) associent :
La mégafaune : réunissant les animaux du sol de plus de 10 cm : la Taupe européenne, bien sûr, la Marmotte alpine, le Lapin de garenne, de petits Rongeurs comme le Mulot sylvestre ou le Campagnol des champs. On trouve à la fois dans ce groupe des Crustacés, des
S% = (Pe – (L1 – Lb1) / Pe) .100
A% = (L2 – Lb2) / Pe) .100
L% = 100 – (S% – A%)
Reptiles, des Batraciens et des nombreux insectivores. C’est également dans cette catégorie que se classent les quelques lombrics tropicaux géants.
Parailleur, Browen et al. (2002) distinguent, sur la base de leurs fonctions trophiques, deux catégories de macro-invertébrés :
1- La faune nuisible : (pestes et ravageurs) regroupant les organismes phytophages qui se nourrissent, à une étape particulière de leur cycle biologique, des organes aériens ou souterrains de la plante cultivée. Ils peuvent alors causer des dégâts importants aux cultures et provoquer des baisses de rendements.
2- La faune bénéfique : qui rassemble les saprophages, les géophages et les prédateurs.
Les premiers (saprophages ou détritivores) se nourrissent de la matière organique morte, d’origine végétale ou animale. Ils accélèrent de ce fait la vitesse de décomposition et de minéralisation de cette dernière et la libération conséquente des bioéléments pour la nutrition des plantes. Certains de leurs sous-produits constituent une source de nourriture pour d’autres organismes du sol. Les géophages quant à eux ingèrent d’importantes quantités de terre et sont considérés comme des agents de bioturbation. Ils creusent d’importants réseaux de galeries dans le sol, affectant ainsi, le régime hydrique, les échanges gazeux, la structure, la formation des agrégats de même la vitesse de formation des sols. Les prédateurs, enfin, sont localisés au sommet de la chaîne alimentaire et se nourrissent d’autres organismes vivants du sol. Ils contrôlent ainsi leurs populations et sont parfois d’importants agents de lutte biologique contre les ravageurs des cultures.

Rôles de la pédofaune du sol

Barros et al. (2004) ont confirmé dans leur étude que les activités de la faune et les propriétés physiques des sols étudiés sont étroitement liées et que les activités humaines exercent un effet majeur sur ces interactions. Les organismes édaphiques sont cruciaux pour les cycles biogéochimiques qui soutiennent le fonctionnement de la biosphère.
Les invertébrés jouent un rôle majeur dans la fertilité du sol en brassant horizons organiques et minéraux, en augmentant la macroporosité, en améliorant l’alimentation en eau et en stimulant la minéralisation de la matière organique. Ces processus aident à améliorer la structure du sol, les échanges gazeux, l’infiltration et la rétention d’eau et la mise à disposition des nutriments (De Ruiter et al., 1998 ; Kladivko, 2001 ; Ettema et Wardle, 2002 ; Swift et al., 2004 ; Barrios, 2007). De plus, l’abondance et la biodiversité de la faune du sol aide à prévenir le développement de pestes dans les agroécosystèmes grâce aux ennemis naturels de celles-ci (Wardle et al., 1999 ; Brévault et al., 2007). La macrofaune et la mésofaune sont souvent perçues comme des indicateurs de la qualité du sol, du fait qu’ils intègrent la plupart des propriétés physiques, chimiques et biologiques du sol.

Impact sur les propriétés physiques du sol

L’action physique de la faune intervient sur des propriétés telles que la porosité, ou la structure. Indirectement, c’est l’évolution des gaz et liquides dans le milieu qui est améliorée.
Elle permet également la création d’habitat et de réseaux de migration pour toute une partie de la pédofaune. L’activité de la faune est largement dépendante de l’organisation créée par les organismes ingénieurs.
 Formation des galeries
Les fourmis et les termites déploient une activité particulièrement impressionnante pour construire leurs logis. En effet, fourmilières et termitières sont constituées de matières minérales et organiques mêlées. Les vers de terre, eux, ingèrent sélectivement, quantité de matières organiques et minérales en formant un réseau important de galeries plus ou moins profondes. On a ainsi estimé entre 800 et 1 250 tonnes de terre sèche par hectare, la quantité qui passe à travers leur tube digestif durant une année normalement pluvieuse dans les savanes africaines. Ces invertébrés participent indirectement à l’incorporation de la matière organique dans le sol et réalisent un travail de décompactage en remuant, dispersant et mélangeant les éléments mis en oeuvre (Deprince, 2003). Les structures créées favorisent, dans le sol, une nette amélioration de la porosité, de l’aération, du régime hydrique et de la stabilité structurale (Aina, 1984 ; Lavelle, 1997). La formation des galeries génère, en effet, un réseau stable et continu de macropores qui conduit l’eau, facilite les échanges gazeux et fournit un milieu favorable à la croissance des racines (Lee, 1985). Lal (1988) rapporte, par exemple, que le taux d’infiltration est plus élevé sur alfisols riches en vers de terre que sur sols de même nature où ils ont été éliminés. En outre, la forte présence des vers de terre dans un sol transforme une structure massive et compacte en une structure poreuse. A l’opposé, les monticules créées par les termites sont dépourvus de macropores et ont par conséquent une structure massive et une densité apparente plus élevée qu’un sol naturel à particules similaires.
 Formation d’agrégats
Les vers de terre et les termites humivores produisent des turricules qui sont des déjections formées d’un mélange de matières organiques et minérales. Ces turricules, molles au départ, renferment de l’azote minéral, de l’ammonium et du phosphore assimilable. L’ensemble, en séchant, piège la matière minérale dans une structure en agrégats, très compacte et plus stable (Blanchart et al., 1993 ; Deprince, 2003). Lombrics et termites jouent donc un rôle dans la séquestration de la matière organique dans les sols, en particulier dans la fixation du carbone.
Ils régulent ainsi les processus biologiques passant par la terre (Deprince, 2003).
 Brassage des horizons
Cette activité de la macrofaune est la résultante des deux premières. En effet, fourmis, termites, vers de terre et autres macro-arthropodes remuent d’importantes quantités de terre aussi bien lors de la mise en place des galeries qu’à travers la production des crottes. Lavelle et al. (1991) rapportent que 25 à 30 tonnes de sol sont remontées annuellement à la surface dans les savanes d’Afrique. Ce qui correspond, Deprince (2003), à un labour sur les vingt premiers centimètres du sol. Ce brassage qui mobilise diverses fractions du sol affecte sa texture (Lal, 1988). Ainsi, Watson (1976), la texture est plus fine dans les monticules mises en place par les termites que dans les horizons de surface adjacents. Les fourmis, elles, utilisent des particules grossières pour la construction de leurs nids.

Impact sur les propriétés chimiques du sol

La faune influence les caractéristiques chimiques des sols par des voies très variées.
L’effet le plus net est la modification de la nourriture durant son passage à travers la chaîne alimentaire (Gobat et al., 2003). Les excrétas produits par la faune modifient également de manière directe la composition chimique du sol. La faune constitue en elle-même une réserve importante d’éléments qui redevient mobilisable à sa mort. En comparaison à la micro et mésofaune, les cadavres de la macrofaune fournissent des apports beaucoup plus élevés. Il en est de même pour les vertébrés formant la mégafaune. Plusieurs effets indirects sur la composition chimique du sol peuvent également être observés. Les protozoaires sont capables de minéraliser l’azote, le phosphore et le soufre à partir de leur nourriture (bactéries). Les ingénieurs par la remontée de matériaux profonds peuvent également augmenter le potentiel chimique des sols.

Table des matières

1. Introduction
2. Matériel et Méthodes
2.1. Présentation des sites d’étude
2.1.1. Site de Dréan
2.1.2. Site de Guelma
2.1.3. Site d’Annaba
2.2. Analyse du sol des trois sites d’étude
2.2.1. Détermination du pH
2.2.2. Granulométrie
2.3. Biodiversité de la faune du sol
2.3.1. Catégories faunistique du sol
2.3.2. Rôles de la pédofaune du sol
2.3.3. Groupes fonctionnels d’organismes du sol
2.4. Les myriapodes dans le sol
2.4.1. Distribution
2.4.2. Densité des Myriapodes dans les différents sol
2.5. Impact des polluants du sol sur la biodiversité animale du sol
2.6. Récolte du matériel biologique
2.6.1. Méthode d’échantillonnage
2.6.2. Conservation et Identification
2.6.3. Biologie des Myriapodes
2.6.3.1. Aperçu sur la systématique de la classe des Myriapodes
2.6.3.2. Morphologie
2.6.3.3. Anatomie externe des Chilopodes
2.6.3.4. Anatomie interne des Chilopodes
2.7. Toxicité environnementale et expérimentale
2.7.1. Présentation du matériel biologique
2.7.1.1. Eupolybothrus nudicornis
2.7.1.2. Scolopendra morsitans
2.7.1.3. Reproduction et développement
2.7.1.4. Distinction sexuelle
2.4.1.5. Technique d’élevage au laboratoire
2.7.2. Traitement
2.7.2.1. Présentation de l’insecticide
2.7.2.2. Dose de traitement
2.7.3. Prélèvement des tissus
2.8. Analyse biochimique
2.8.1. Extraction des métabolites contenus dans les gonades
2.8.2. Dosage des protéines
2.8.3. Dosage des lipides
2.8.4. Quantification des vitéllogénines et des vitellines
2.8.4.1. Prélèvement hémolymphatique
2.8.4.2. Extraction des vitéllogénines et des vitellines
2.8.4.3. Dosage des vitéllogénines et des vitellillines
2.8.5. Activité des acides nucléiques au cours de la reproduction et du développement
2.8.5.1. Extraction et dosage des acides nucléiques
2.8.5.2. Dosage de l’ADN
2.8.5.3. Dosage de l’ARN
2.9. Analyses écotoxicologique.
2.9.1. Les systèmes de défense antioxydants
2.9.2. Activité des systèmes de détoxication
2.9.3. Modification des cibles
2.9.4. Quantification de l’Acétylcholinésterase
2.9.4. Quantification de gluthation S-transférase
2.10. Analyse histologique de la gonade femelle de E. nudicornis
2.11. Analyse statistique
3. Résultats
3.1. Analyse physico-chimique du sol
3.1.1. Potentiel d’hydrogène (pH) des sites d’étude
3.1.2. Analyse granulométrique des sites d’échantillonnage
3.2. Biodiversité des Myriapodes
3.2.1. Identification des Myriapodes dans les trois sites d’études
3.2.2. Inventaire des espèces de Myriapodes identifiées par site de récolte
3.3. Morphométrie et croissance de E. nudicornis et S. morsitans durant les deux saisons de reproduction printanière et automnale
3.3.1. Saison d’activité de reproduction printanière
3.3.1.1. Évaluation du nombre d’ovocytes de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.1.2. Évaluation de la longueur ovocytaire (mm) de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.1.3. Évaluation de la largeur d’ovocytes (mm) de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.1.4. Évaluation du volume ovocytaire (mm3) de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.1.5. Évaluation de l’indice gonadique (mm3) de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.2. Saison d’activité de reproduction automnale
3.3.2.1. Évaluation du nombre d’ovocytes de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.2.2. Évaluation de la longueur ovocytaire (mm) de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.2.3. Évaluation de la largeur ovocytaire (mm) de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.2.4. Évaluation du volume ovocytaire (mm3) de E. nudicornis et S. morsitans
3.3.2.5.Évaluation de l’indice gonadique de E. nudicornis et S. morsitans
3.4. Analyse biochimique
3.4.1. Dosage des métabolites dans les gonades de E.nudicornis et S. morsitans provenant des trois sites d’étude.
3.4.1.1. Analyse quantitative des protéines
3.4.1.2. Analyse quantitative des lipides
3.4.2. Analyse quantitative des vitellogénines dans les gonades de E. nudicornis et S. morsitans provenant des trois sites d’études
3.4.3. Analyse quantitative des vitellines dans les gonades de E. nudicornis et S. morsitans provenant des trois sites d’étude.
3.4.4. Analyse quantitative des acides nucléiques dans les gonades de E. nudicornis et S. morsitans provenant des trois sites d’étude
3.4.4.1 Analyse quantitative de l’ADN
3.4.4.2 Analyse quantitative de l’ARN
3.5. Analyse ecotoxicologique
3.5.1. Effet du stress environnemental sur le taux de la glutathion-S-transférase (GST) durant les deux périodes d’activité sexuelle chez les deux espèces : E. nudicornis et S. morsitans
3.5.1.1. Effet du stress environnemental sur le taux de la glutathion-S-transférase (GST) durant la période d’activité sexuelle printanière chez E. nudicornis
3.5.1.2. Effet du stress environnemental sur le taux de la glutathion-S-transférase (GST) durant la période d’activité sexuelle automnale chez E. nudicornis
3.5.1.3. Effet du stress environnemental sur le taux de la glutathion-S-transférase (GST) durant la période d’activité sexuelle printanière chez S.morsitans
3.5.1.4. Effet du stress environnemental sur le taux de la glutathion-S-transférase (GST) durant les deux périodes d’activité sexuelle automnale chez S.morsitans
3.5.2. Effet du stress environnemental sur l’activité de l’acétylcholinestérase (AChE) durant les deux périodes d’activité sexuelle chez les deux espèces : E. nudicornis et S. morsitans
3.5.2.1. Effet du stress environnemental sur l’activité de l’acétylcholinestérase (AChE) durant la période d’activité sexuelle printanière chez E. nudicornis
3.5.2.2. Effet du stress environnemental sur l’activité de l’acétylcholinestérase (AChE) durant la période d’activité sexuelle automnale chez E. nudicornis
3.5.2.3. Effet du stress environnemental sur l’activité de l’acétylcholinestérase (AChE) durant la période d’activité sexuelle printanière chez S. morsitans
3.5.2.3. Effet du stress environnemental sur l’activité de l’acétylcholinestérase (AChE) durant la période d’activité sexuelle automnale chez S. morsitans
3.6. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant les deux périodes d’activité sexuelle chez les deux sexes de E. nudicornis
3.6.1. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle printanière chez les femelles de E. nudicornis
3.6.2. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle printanière chez les mâles de E. nudicornis
3.6.3. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle automnale chez les femelles de E. nudicornis
3.6.4. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle automnale chez les mâles de E. nudicornis
3.7. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant les deux périodes d’activité sexuelle chez les deux sexes de S. morsitans
3.7.1. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle printanière chez les femelles de S. morsitans
3.7.2. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle printanière chez les mâles de S. morsitans
3.7.3. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle automnale chez les femelles de S. morsitans
3.7.4. Effets d’un mimétique de l’hormone de mue (RH-0345) sur l’activité spécifique de l’AChE durant la période d’activité sexuelle automnale chez les mâles de S. morsitans
3.8. Etude histologique
3.8.1. Etude histologique de la gonade femelle de E. nudicornis récoltée à partir du site de référence (Dréan) durant la saison de reproduction printanière
3.8.2. Etude histologique de la gonade femelle de E. nudicornis récoltée à partir du site affecté par la pollution (Sidi Amar)
3.9. Mensurations de l’ovocyte mature à partir des coupes histologiques
3.9.1. Mensurations de la longueur et de la largeur ovocytaire (μm) chez E. nudicornis
3.9.2. Evaluation du volume ovocytaire (μm) chez E. nudicornis
3.9.3. Evaluation de l’épaisseur de l’épithélium folliculaire (μm) de l’ovocyte mature chez E. nudicornis
4. Discussion
4.1. Paramètres physico-chimiques des sols
4.2. Biodiversité des Myriapodes
4.3. Morphométrie des ovaires
4.4. Composition biochimique des gonades
4.5. Mesure des biomarqueurs du stress environnemental et chimique
4.6. Effet du stress environnemental sur la structure des cellules sexuelles femelles (ovocytes) de E. nudicornis
5. Conclusion et perspectives
6. Résumés (Français, Arabe, Anglais)
7. Références bibliographiques

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