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Les hydrocarbures cuticulaires (CHC)
La cuticule de tous les insectes est recouverte d’une très fine couche (dite « épicuticulaire ») de cire. Cette couche est constituée de lipides, une classe de composés qui comprend des hydrocarbures, des alcools, des acides gras, des cires, des glycérides, des phospholipides et des glycolipides (Gibbs and Crockett 1998). La cuticule protège les insectes de diverses conditions, mais l’une des caractéristiques les plus importantes est la protection contre la perte d’eau transcuticulaire. Chez la plupart des insectes, les principaux composés de la couche de cire (lipide) sont les hydrocarbures. Un hydrocarbure est une molécule organique constituée uniquement de carbone et d’hydrogène. Les hydrocarbures sécrétés par une série de glandes sur la cuticule de l’insecte sont appelés hydrocarbures cuticulaires (CHC) et sont biologiquement très stables, possédant tous la même structure de base qui est une longue chaîne carbonée, généralement composée de 19 à 35 atomes de carbone chez les insectes (Lockey 1988, Kaib et al. 1991).
Les CHC sont produits dans les cellules abdominales sous-cuticulaires (oenocytes) qui sont probablement le site de production d’hydrocarbures cuticulaires chez la plupart des insectes (e.g. mouches, moustiques, criquets, cafards) (Ferveur 1997, Schal et al. 1998, Martin and Drijfhout 2009). Les CHC sont également importants pour la communication intra et interspécifique (Howard and Blomquist 2005, Leonhardt et al. 2016). Servant de phéromones sexuelles dans de nombreux insectes solitaires (Jallon 1984, Thomas and Simmons 2009), ils jouent un rôle fondamental chez les insectes sociaux, car ils sont le principal moyen de communication. Ils sont donc indispensables au fonctionnement de la colonie.
Les hydrocarbures peuvent exister sous forme saturée ou insaturée. Sous la forme saturée (appelés n-alkanes), tous les atomes de carbone sont réunis par des liaisons simples, tandis que les composés insaturés ont une (alkènes), deux (diènes) ou trois (triènes) doubles liaisons à différentes positions le long de la chaîne. Les insaturations peuvent exister sous deux formes isomères. Celles-ci sont appelées forme cis (ou Z-) ou forme trans (ou E-). Un groupe spécial de composés saturés sont les hydrocarbures à ramification méthyle (methyl-branched hydrocarbons en anglais), qui ont un ou plusieurs groupes méthyle (CH3) attachés à un ou plusieurs des atomes de carbone dans la chaîne, soit près de l’extrémité ou au milieu de la chaîne (Drijfhout et al. 2009). Millar (2000) a démontré que les CHC constituent une deuxième classe majeure de phéromones de lépidoptères, différents des acétates, alcools et aldéhydes en C10-C18 que l’on trouve couramment chez d’autres espèces.
Autres volatils d’insectes
Il existe également d’autres composés volatils émis par les insectes, issus des excréments, des miellats ou des exuvies qui dégagent des molécules odorantes. Anderson et al. (1993) ont démontré un effet répulsif chez les femelles de la noctuelle Spodoptera littoralis pour le mélange de cinq terpènes et le benzaldéhyde, des composés identifiés dans les excréments des larves. Ces composés ont un effet répulsif lorsqu’ils sont en mélange, mais l’absence de l’un d’eux entraîne la perte de cet effet.
Les insectes piqueurs-suceurs (e.g. pucerons, aleurodes, cochenilles) sécrètent un liquide visqueux appelé miellat, issu des produits de digestion qui ne sont ni assimilés ni transformés. Il a été démontré que cette substance agit comme une kairomone, qui peut être détectée par d’autres insectes tels que certains parasitoïdes, ainsi que par les fourmis qui se nourrissent de ce miellat (Bouchard and Cloutier 1984, Du et al. 1997, Styrsky and Eubanks 2007). Une étude réalisée sur des punaises de lit (Cimex lectularius) a démontré que l’exuvie contient également des substances volatiles, comme les aldéhydes, qui ont un effet sur le comportement des adultes (Choe et al. 2016).
Odorants et odeurs
Les molécules volatiles décrites ci-dessus sont appelées des odorants, mais elles ne se rencontrent généralement pas seules dans l’environnement. Ainsi, elles forment des mélanges complexes, dont la résultante est appelée odeur. Par exemple, l’odeur naturelle de la fraise est composée de plus d’une centaine d’odorants différents (bien que l’on puisse l’imiter avec juste une dizaine de composés différents). Autre exemple, les phéromones sexuelles des papillons de nuit sont également constituées d’un mélange de composés, mais en plus petit nombre (1 à 10 environ).
Selon les ratios des odorants, l’odeur résultante peut varier. Également, les proportions de substances volatiles émises par certaines espèces de plantes changent au fil du temps (Johnson et al. 2004). Ces variations indiquent souvent un changement physiologique, une réaction à un stress chez la plante et peuvent entraîner des préférences temporelles pour certains plantes hôtes par l’insecte.
L’environnement odorant des insectes
Les insectes rencontrent un large éventail de molécules odorantes, mais toutes ne sont pas détectées. Chaque espèce possède son propre “espace olfactif”, c’est à dire l’ensemble des odorants qu’elle est capable de sentir, avec plus ou moins de sensibilité. Et cet espace peut varier au cours du développement ou en fonction de la physiologie de l’individu. Par exemple les moustiques (e.g. Anopheles gambiae, Aedes aegypti…) cherchent des signaux volatils de sources de nectar pour se nourrir, mais les femelles ont besoin également d’un repas de sang pour la ponte, donc elles sont capables de détecter le CO2, l’odeur de peau et la sueur des vertébrés endothermes (mammifères, oiseaux) dont les humains (Bernier et al. 2000, Meijerink et al. 2000, Verhulst et al. 2009, Nyasembe and Torto 2014).
Les insectes phytophages, eux, sont particulièrement sensibles aux odeurs de plantes. Chez les noctuelles, la préférence des femelles envers des plantes-hôtes pour la recherche de nourriture et de sites d’oviposition a été beaucoup étudiée. Par exemple, les femelles non accouplées de S. littoralis sont fortement attirées par les fleurs de lilas (Syringa vulgaris). Après l’accouplement, l’attraction pour l’odeur florale est supprimée et les femelles volent plutôt vers l’odeur de feuille de la plante, qui représente un lieu propice à la ponte (Saveer et al., 2012). La ponte sur une plante non endommagée fournira aux larves nouvellement émergées des tissus foliaires contenant de plus faibles concentrations en composés de défense, ce qui augmentera leur taux de survie et de développement (Anderson et al. 1995, Anderson and Agrell 2005, Thöming et al. 2013, Zakir et al. 2013).
Distribution d’un panache d’odeur
Les insectes localisent de nombreuses ressources importantes pour la survie et la reproduction en suivant les panaches d’odeur portés par le vent depuis leur source. Les panaches sont des distributions éparses de paquets d’odeurs à haute concentration entrecoupés d’air pur. Une localisation réussie de la source d’odeur nécessite principalement la présence de l’odeur attractive et la détection de la direction du vent qui porte cette odeur (Cardé and Willis 2008). Le poids moléculaire d’une molécule a un impact significatif sur le temps nécessaire à l’établissement d’un gradient de concentration sur un volume donné de fluide. Lorsque la diffusion moléculaire est la principale force motrice de la distribution des molécules, le seul signal disponible pour un animal est le produit chimique lui-même et son gradient spatio-temporel (Vickers 2000).
La dispersion de l’odeur dans le vent est dominée par les forces de la diffusion turbulente qui étirent et remuent les filaments d’odeur lorsqu’ils sont libérés de la source d’odeur, créant simultanément des espaces d’air sans odeur dans le panache lorsqu’il se dilate et est transporté sous le vent (Murlis et al. 1992). Les insectes qui naviguent le long de panaches turbulents rencontrent ainsi des odeurs par rafales parsemées de poches d’air pur (Figure 2)(Cardé and Willis 2008).
Figure 2. Illustration du comportement de convergence vers le signal d’un papillon mâle, vers le panache de phéromone de la femelle (adapté de Lopez et al. 2011).
Une stratégie utilisée par les papillons de nuit pour retrouver le panache de phéromone perdu s’appelle «casting» (Figure 2), au cours de laquelle le déplacement contre le vent cesse et le papillon vole en zigzags latéraux de plus en plus larges à travers la ligne de vent (David et al. 1983). Le schéma typique de zigzag peut être moins évident chez certaines espèces et la sinuosité du vol du mâle contre le vent peut être plus influencée par la structure du panache de phéromone que par les changements de concentration en phéromone (Mafra-neto and Carde 1994).
Le système olfactif chez l’insecte
Le système olfactif de l’insecte est divisé en deux grandes parties :
– le système périphérique qui permet la détection des molécules odorantes grâce à des organes spécialisés contenant des neurones sensoriels olfactifs (OSN). Ces OSN sont des neurones bipolaires dont les dendrites assurent la détection des signaux et dont les axones transportent l’information le long du nerf antennaire jusqu’au système nerveux central, au niveau des lobes antennaires, qui envoie ensuite le signal traité aux centres d’intégration supérieurs du cerveau. La partie 1 de cette section, développe en détail les informations concernant le système olfactif périphérique, les organes impliqués et leur fonctionnement.
– le système central, réseau de neurones permettant l’intégration des informations reçues depuis le système périphérique pour engendrer une réponse adaptée au stimulus. Le système central est constitué des lobes antennaires, premier relai synaptique, ainsi que des corps pédonculés et des cornes latérales, les centres olfactifs supérieurs. Dans la partie 2, le fonctionnement et la structure du système olfactif central sont précisés plus en détail.
La morphologie des antennes est très variable en fonction des espèces (Figure 3). Elles sont généralement plus grandes ou plus élaborées au stade adulte que dans les insectes juvéniles (Loudon 2009). Les antennes sont recouvertes de structures semblables à des soies, appelées sensilles (Figure 4). C’est dans ces sensilles que se trouvent les OSN, et il peut y avoir un nombre variable par sensille.
Le nombre et le type de sensilles présentes sur les appendices chimiosensoriels varient selon les espèces, leur stade de développement (par exemple, les larves par rapport aux adultes) ainsi que le sexe. Ces structures ont été classées en fonction de leurs morphologies principalement en trois types : basiconiques, trichoïdes et coeloconiques (Figure 5)(Schneider 1969, Cornford et al. 1973, Su et al. 2009). D’autres types de sensilles non olfactives mais qui jouent un rôle gustatif, mécano- ou hydro-sensoriel sont aussi présentes, comme les sensilles chaetiques, styloconiques, squamiformes, auricilliques, « uniporous peg » sensilla, etc… (Faucheux 1985, Seada 2015, Yi et al. 2016). Elles peuvent être reconnues et distinguées par des différences de taille, de forme et de sculpture en surface. Ainsi, les sensilles olfactives ont leur cuticule percée de pores qui permettent l’entrée des odorants, tandis que les sensilles gustatives n’ont qu’un seul pore terminal.
Figure 4. A : Photo du papillon de nuit Spodoptera littoralis. B : Photo de microscopie électronique à balayage d’une antenne de mâle du papillon Spodoptera littoralis. C : Schéma d’une sensille olfactive (OSN : neurone sensoriel olfactif).
Sensilles olfactives : l’exemple de la drosophile
C’est chez la drosophile que la morphologie des sensilles olfactives et la fonction des différents types sensillaires ont été étudiées le plus en détail (Figure 5). Une brève description des principales classes de sensilles est présentée ci-dessous.
Figure 5. Distribution des différents types des sensilles sur l’antenne de Drosophila melanogaster (d’après De Bruyne et al. 2001). Sac: sacculus. I-V: zones distinguables.
Les sensilles trichoïdes
Les neurones situés dans ce type de sensilles répondent peu à la plupart des odeurs, mais sont efficaces pour détecter les phéromones (Clyne et al. 1997, Hallem and Carlson 2006, van der Goes van Naters and Carlson 2007). L’activation de neurones des sensilles trichoïdes chez la drosophile est à la fois nécessaire et suffisante pour générer un comportement sexuel stéréotypé provoqué par la phéromone 11-cis-vaccényl-acétate (cVA) (Ha and Smith 2006, Kurtovic et al. 2007). Cette division fonctionnelle entre les types de sensilles semble être conservée au cours de l’évolution, car d’autres insectes détectent également les phéromones avec des sensilles trichoïdes (De Bruyne and Baker 2008), comme les papillons de nuit.
Les sensilles basiconiques
Celles-ci se divisent en deux sous-types morphologiques, les grandes sensilles basiconiques (Venkatesh and Singh 1984) et les petites sensilles basiconiques. Les sensilles basiconiques contiennent deux ou quatre neurones qui détectent principalement les odeurs de fruits et de micro-organismes (Figure 6)(Clyne et al. 1997, De Bruyne et al. 2001). Ces types de sensilles sont présents sur l’antenne et les palpes maxillaires (Clyne et al. 1997, de Bruyne et al. 1999). Sept types fonctionnels ont été identifiés chez la drosophile (figure 6) (De Bruyne et al. 2001).
Figure 6. Réponses électriques typiques de 2 types de sensilles basiconiques, mesurées en enregistrement électrophysiologique monosensillaire (SSR). A : Sensille ab1 d’une drosophile où l’activité spontanée de quatre OSN (A,B,C,D) peut être observée. B : Sensille ab3 d’une drosophile, où on observe l’activité de deux OSN (A,B) (adapté de De Bruyne et al. 2001, Gonzalez et al. 2016, Chin et al. 2018).
Les sensilles coeloconiques
Ce sont les plus petites sensilles, avec une forme caractéristique très différente des autres types de sensilles (Yao et al. 2005). Contrairement aux autres, elles contiennent deux parois, une extérieure et une intérieure à la base de la sensille, et la lymphe sensillaire est beaucoup plus dense que chez les autres types (Shanbhag et al. 1999). Ce type de morphologie a été conservé au cours de l’évolution des insectes, et il semble présent chez tous les insectes, ce qui pourrait suggérer qu’il a une fonction critique dans le codage chimiosensoriel (Steinbrecht 1997). Les neurones des sensilles coeloconiques ont montré des réponses excitatrices aux acides carboxyliques et aux amines. Les enregistrements électrophysiologiques réalisés sur la drosophile ont identifié quatre types fonctionnels distincts de sensilles coeloconiques sur la surface antennaire (ac1, ac2, ac3, ac4). Chaque type contient au moins deux OSN, et il existe au moins sept classes d’OSN distinctes (Yao et al. 2005).
Types de sensilles chez les Lépidoptères
Chez les lépidoptères, le rôle des sensilles basiconiques et trichoïdes a été exploré depuis plusieurs années, principalement chez les espèces ravageuses des cultures. Les OSN des sensilles basiconiques détectent les odeurs de fleurs, les volatils des feuilles vertes, les excréments des larves, et d’autres odeurs de plantes hôtes. Ce type de sensilles permet aux papillons de détecter les sources de nourriture provenant principalement des fleurs et feuilles et ensuite les plantes propices pour l’oviposition (Anderson et al. 1993, Martel et al. 2009, Riffell et al. 2009, Saveer et al. 2012). Les sensilles trichoïdes servent à la détection de phéromones.
Les Lépidoptères possèdent d’autres types des sensilles en dehors de celles déjà mentionnés ci-dessus. Celles-ci seront brièvement détaillées ci-dessous :
Les sensilles auricillica
Aussi appelées « rabbit ear sensilla » en anglais, elles possèdent des OSN qui répondent aux substances volatiles des plantes (Mochizuki et al. 1992, Anderson et al. 2000, Ansebo et al. 2005, Binyameen et al. 2012, Seada 2015). Certaines études suggèrent également qu’elles seraient impliquées dans la détection de la phéromone sexuelle (Ebbinghaus et al. 1997, Anderson et al. 2000, Faucheux 2006).
Les sensilles chaetiques
Ce type de sensilles ressemble aux sensilles trichoïdes, à la différence que ses parois sont beaucoup plus épaisses (Seada 2015). On les trouve à des endroits précis de chaque segment de l’antenne et également dans les palpes, le proboscis et les tarses (Lee and Strausfeld 1990, Seada et al. 2018). Chez les noctuelles Heliothis virescens et Spodoptera littoralis, les sensilles chaetiques ont des fonctions mécano-réceptrices mais également gustatives (Jørgensen et al. 2007, Seada et al. 2018).
Les sensilles styloconiques
À fort grossissement, la sensille semble être perforée par un pore apical, indiquant un rôle gustatif (Faucheux 1985). La jonction entre la sensille et la protubérance lui donne un aspect flexible (Grimes and Neunzig 1986). Ce type de sensille a été identifié sur les antennes adultes et dans les palpes maxillaires de larves de plusieurs lépidoptères, des études montrent que ce type des sensilles abritent des neurones gustatifs (Schoonhoven and Van Loon 2002).
Les sensilles squamiformia
Présentes normalement chez les lépidoptères, ces sensilles sont entourées d’une épaisse cuticule et d’une membrane de la cavité basale. Elles ne présentent pas de pores au niveau de la paroi. Par conséquent, leur morphologie et leur distribution suggèrent une fonction mécano-réceptrice (Seada 2015).
Comparaison des organes olfactifs périphériques des papillons et des chenilles
Les antennes des papillons adultes portent des milliers de sensilles olfactives, chacune abritant deux ou trois OSN (Ljungberg et al. 1993). Le nombre des sensilles varie en fonction des espèces, du sexe et du stade de développement (Hallberg et al. 1999). Chez les mâles existent 75-100 sensilles trichoïdes par segment, contre 50-60 par segment pour les femelles chez S. littoralis (Ljungberg et al. 1993). Les sensilles basiconiques ont été documenté seulement chez les femelles ou se trouvent 38 sensilles par segment (Binyameen et al. 2012).
Chez les papillons de nuit, le mâle est le « récepteur » du signal phéromonal utilisé dans l’attraction à longue distance précédant l’accouplement, tandis que les femelles sont généralement celles qui émettent ce signal. Après l’accouplement, la femelle doit trouver un site approprié pour l’oviposition, afin d’assurer la survie de sa progéniture. Ces différents comportements se reflètent également dans le nombre et le type de sensilles portées par les antennes, et donc dans le type d’OSN présent dans les antennes des mâles et des femelles. L’antenne des mâles porte essentiellement des sensilles trichoïdes et est dominée par des OSN qui répondent aux composants des phéromones sexuelles. En plus de ces neurones, un nombre variable de neurones répondant à certains composés des plantes sont présents. Les antennes des femelles sont principalement composées de sensilles contenant des OSN impliqués dans la sélection de la plante hôte ou du site de ponte, mais portent également quelques sensilles et OSN impliqués dans la détection de phéromones sexuelles mâles (Anderson et al. 1995).
Le nombre d’OSN est lié au nombre d’OR exprimés dans chaque espèce, chez S. littoralis l’analyse des nouveaux transcriptomes et du génome (non-publié) ont permis l’identification d’environ 70 OR candidats. On peut donc s’attendre selon la règle « un récepteur – un neurone » (Touhara et al. 1999) qu’il reste encore un nombre important d’OSNs à être caractérisé pour mieux comprendre le système olfactif périphérique de cette espèce.
Contrairement aux adultes, les larves de lépidoptères possèdent des organes olfactifs morphologiquement très différents, qui consistent essentiellement en deux petites antennes et deux palpes maxillaires, avec un nombre réduit des sensilles et d’OSN. Les chenilles possèdent également des préférences alimentaires qui diffèrent considérablement par rapport à l’adulte, elles peuvent détecter et se déplacer vers des COV de plantes, qui seront des potentielles sources de nourriture (Schoonhoven and Van Loon 2002, de Fouchier et al. 2018). Plus d’informations sur le système olfactif des larves seront détaillées ci-dessous.
Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
PARTIE I : Molécules odorantes et olfaction
1 Les molécules odorantes
2 Nature chimique des volatils
2.1 Volatils émis par les plantes
2.1.1 Terpènes
2.1.2 “Green leaf volatiles”
2.1.3 Composés aromatiques
2.1.4 Composés contenant de l’azote et du soufre
2.2 Volatils émis par les insectes
2.2.1 Les phéromones
2.2.2 Les hydrocarbures cuticulaires (CHC)
2.2.3 Autres volatils d’insectes
3 Odorants et odeurs
3.1 L’environnement odorant des insectes
3.1.1 Distribution d’un panache d’odeur
PARTIE II : Le système olfactif chez l’insecte
1 Morphologie et anatomie des organes olfactifs périphériques : antennes, sensilles et neurones sensoriels olfactifs
1.1 Sensilles olfactives : l’exemple de la drosophile
1.1.1 Les sensilles trichoïdes
1.1.2 Les sensilles basiconiques
1.1.3 Les sensilles coeloconiques
1.2 Types de sensilles chez les Lépidoptères
1.2.1 Les sensilles auricillica
1.2.2 Les sensilles chaetiques
1.2.3 Les sensilles styloconiques
1.2.4 Les sensilles squamiformia
1.3 Comparaison des organes olfactifs périphériques des papillons et des chenilles
1.4 L’équipement chimiosensoriel des chenilles
2 Anatomie du système olfactif central
2.1 Centre olfactif primaire
2.1.1 Le lobe antennaire
2.1.2 Les neurones de projection (PN)
2.1.3 Les neurones locaux (LN)
2.2 Centres olfactifs secondaires
2.2.1 Les corps pédonculés
2.2.2 Les cornes latérales
2.3 Mécanismes périphériques : description des acteurs moléculaires
2.3.1 Protéines olfactives solubles
2.3.2 Les récepteurs membranaires
2.3.2.1 Les récepteurs olfactifs (OR)
2.3.2.1.1 Histoire de leur découverte
2.3.2.1.2 Le rôle du corécepteur Orco
2.3.2.1.3 Caractéristiques fonctionnelles des OR
2.3.2.3 Les récepteurs gustatifs (GR)
2.3.2.4 Sensory neuron membrane protein (SNMP)
2.4 Origine et évolution des OR
2.5 Le codage olfactif
PARTIE III : Méthodes d’étude des OR d’insectes
1 Méthodes d’identification
1.1 Approches génomiques et transcriptomiques
1.1.1 Les méthodes de séquençage
1.1.1.1 Méthode Sanger
1.1.1.2 Roche / 454
1.1.1.3 Illumina/Solexa sequencing
1.2 Bioinformatique, identification et quantification des gènes chimiosensoriels dans un transcriptome
1.2.1 Outils de nettoyage pré-assemblage
1.2.2 Outils d’assemblage d’un transcriptome
1.2.3 Validation de la qualité du transcriptome généré
1.2.4 Annotation de gènes
1.2.5 Analyse d’expression différentielle
2 Analyse fonctionnelle : comment identifie-t-on les ligands des OR ?
2.1 Méthodes in vivo
2.1.1 Système d’expression en neurone vide
2.1.2 Système «Knock-in Or67dGAL4 » pour expression des PRs
2.1.3 Nouveau système de neurone vide
2.2 Méthodes in vitro
2.2.1 Lignées cellulaires
2.2.2 Expression en ovocytes de xénope
2.3 Autres méthodes : interférence ARN et édition des gènes
2.3.1 L’ARN interférence
2.3.2 Les nucléases à doigts de zinc
2.3.3 Les TALEN
2.3.4 Le système CRISPR/Cas9
PARTIE IV : Structure et modélisation
1 Structure 3D des OR d’insectes
2 Prédiction in silico de ligands : méthodologie
3 Application de la chimio-informatique aux OR d’insectes
PARTIE V : Le modèle d’étude Spodoptera littoralis
1 Origine et aire de répartition
2 Cycle de vie et biologie
3 Impact agronomique du genre Spodoptera
4 Méthodes de lutte contre S. littoralis
5 Organes olfactifs périphériques et centraux chez Spodoptera littoralis
5.1 Organes olfactifs périphériques des adultes et des chenilles
5.2 Lobe antennaire et glomérules
6 Les odeurs clés dans l’écologie de S. littoralis : phéromones et odeurs de plantes
6.1 Les phéromones
6.2 Les odeurs de plantes
7 Gènes chimiosensoriels chez S. littoralis
8 Que connaît-on de la fonction des OR de S. littoralis ?
8.1 Récepteurs phéromonaux
8.2 Récepteurs non phéromonaux
PARTIE VI : Problématiques, objectives, hypothèses, stratégie du projet de thèse
Objectifs détaillés de la thèse :
Chapitre I : L’analyse transcriptomique du chimiosensome des larves d’une noctuelle polyphage révèle des récepteurs olfactifs potentiellement spécifiques des larves qui sont activés par des composés aromatiques et des terpènes.
Chapitre 2 : Identification de nouveaux ligands écologiquement pertinents pour les récepteurs olfactifs d’un papillon de nuit en utilisant la séparation par chromatographie en phase gazeuse d’extraits d’odeurs de plantes couplée à l’électrophysiologie
Chapitre 3 : Identification de nouveaux agonistes d’un récepteur olfactif chez une noctuelle ravageuse de cultures en utilisant la chimio-informatique
Chapitre 4 : Écologie chimique inverse chez un papillon de nuit : l’approche de machine learning appliquée aux récepteurs olfactifs permet l’identification de nouveaux agonistes actifs sur le comportement.
DISCUSSION GENERALE ET PERSPECTIVES
CONCLUSION GENERALE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
Article 1: Behavioral Effect of Plant Volatiles Binding to Spodoptera littoralis Larval Odorant Receptors.
Article 2: A novel subfamily of putative moth pheromone receptors revealed by functional characterization in Spodoptera littoralis.
Communication scientifique: Insect Chemical Ecology 2018 PhD course report
