Modèle proie-prédateur avec maladie infectieuse

Genèse des Modèles Proie-Prédateurs

La modélisation mathématique a été depuis fort longtemps un outils qui permet l’étude des phénomènes naturels et artificiels. La compréhension des interactions qui peuvent exister entre différentes espèces d’un écosystème a été à l’origine de nombreux travaux. 

Le modèle de Malthus

Si le premier regard scientifique sur la dynamique des populations semble être celui de Leonardo Fibonacci [7], dit Léonard de Pise, dont la célèbre suite de nombres est proposée comme réponse à un problème de multiplication de population, les fondements modernes de la dynamique des populations datent clairement de Thomas Robert Malthus [6]. Considérant une population « idéale » constituée d’une seule espèce animale homogène, c’est-à-dire, dont il néglige les variations d’âge, de taille et de périodicité éventuelle pour la natalité ou la mortalité et qui vit seule dans un milieu invariable ou qui coexiste avec d’autres espèces sans influence directe ou indirecte, il fonde en 1798 le paradigme de la croissance exponentielle.

Celui-ci consiste à supposer que l’accroissement du nombre N d’individus de cette population, pendant un court intervalle de temps, est proportionnel à N. Ce qui se traduit par l’équation différentielle suivante : dN(t) dt = rN(t) (2.1) où r = n − m représente le taux de croissance intrinsèque de la population, n est le taux de natalité et m est le taux de mortalité. En intégrant l’équation (2.1), on obtient la loi de croissance exponentielle ou loi de croissance malthusienne. Ce modèle ne tient que pour un temps court car à long terme, la population totale explose et il se pose beaucoup de problèmes. Les ressources étant limitées dans l’espace et dans le temps, il n’est pas réaliste de considérer une croissance exponentielle à très long terme. Un nouveau modèle s’avère donc inévitable.

Le modèle de Pierre François Verhulst

Comme la la loi de croissance exponentielle est limitée pour un temps long et ne tient pas compte des limites que le milieu impose à la croissance, le biologiste belge PierreFrançois Verhulst [8] propose en 1837 un modèle tenant compte de la limitation imposée Proie-Prédateur Avec Maladie Infectieuse, et  par l’effectif croissant de la population, traduit par l’équation différentielle : dN(t) dt = rN(t) − r K N 2 (t) = rN(t)(1 − N(t) K ) (2.2) où le second terme trouve son origine dans une interprétation « mécaniste » du phénomène : on admet que la croissance est limitée par une sorte de « frottement » intérieur à la population, c’est-à-dire, à ressources égales, plus le nombre d’individus est élevé, plus il est difficile de se nourrir et donc de croître.

Le facteur K correspond à la capacité du milieu à supporter la croissance de la population et représente la population limite au-delà de laquelle elle ne peut plus croître. Cette loi, à laquelle Verhulst donne le nom de logistique, est radicalement différente de celle de Malthus en ce sens qu’elle impose une valeur limite à la population.

Le modèle proie-prédateur

Dans la première moitié du XXe siècle, l’étude de la dynamique de plusieurs espèces en interactions a connu un essor considérable. C’est à cette époque appelée  » l’âge d’or de l’écologie théorique  » que furent développés les premiers modèles basés sur des comportements de type compétition et des relations prédateur-proie. En 1926 Volterra publiée le célèbre modèle « prédateur-proie ». Considérant deux espèces, la première, la proie x(t), aurait si elle était seule une croissance malthusienne. La seconde, le prédateur y(t), se nourrit exclusivement de la première et en l’absence de proie « s’épuiserait progressivement et disparaîtrait ». La mise en équation de la fonction représentant la prédation est basée sur la méthode des rencontres et sur l’hypothèse des équivalents élaborées par Volterra.

La première considère que pour qu’il y ait prédation entre une espèce prédatrice et une espèce proie, il faut tout d’abord qu’il y ait rencontre entre ces deux espèces et que le nombre de rencontres entre ces deux espèces est proportionnel au nombre des individus qui la compose. Le coefficient de proportionnalité étant égal à la probabilité de rencontre. La seconde consiste à supposer qu’il existe « un rapport constant entre les disparitions et apparitions d’individus que provoquent les rencontres », i.e., que la prédation de la proie est équivalente à la croissance du prédateur.Ceci conduit au système :    dx(t) dt = ax(t) − bx(t)y(t), dx(t) dt = −cy(t) + dx(t)y(t). (2.3) où a représente le taux de croissance de la proie en l’absence de prédateur, b le taux de prédation du prédateur sur la proie, c le taux de mortalité du prédateur en l’absence de proie et d le taux de croissance du prédateur du fait de sa prédation