Modèle du point de compensation stomatique de l’ammoniac

Un modèle du point de compensation stomatique de l’ammoniac

Le modèle comprend quatre compartiments : la cavité sous stomatique, l’apoplasme, le cytoplasme et la vacuole. Nous faisons un bilan de masse : au niveau de l’apoplasme des ions ammonium et nitrate, au niveau de la cavité stomatique des molécules d’ammoniac, au niveau du cytoplasme des ions ammonium et nitrate ainsi que des molécules d’azote et de carbone organique et au niveau de la vacuole des ions nitrate et ammonium. Nous considérons les transferts de nitrate, d’ammonium et d’ammoniac entre les différents compartiments ainsi qu’entre la cavité sous stomatique et l’atmosphère et entre le xylème et l’apoplasme.

Les sources d’ammoniac dans le cytoplasme sont la réduction du nitrate et la photoréspiration et le puits d’ammoniac se limite à l’assimilation en acides aminés par le cycle GS/GOGAT. C’est ce cycle GS/GOGAT qui couple le métabolisme azoté et carboné car la production d’acides aminés fait intervenir deux substrats : les ions ammonium et les molécules de carbone organique issues de la photosynthèse. La photosynthèse est simulée selon le modèle de Farquhar et al. (1980a). B. Etude de sensibilité du modèle Une étude de sensibilité des variables du modèle aux paramètres liés aux compartiments a montré que le point de compensation est surtout conditionné par le pH et le volume de l’apoplasme ainsi que par la vitesse du transport actif d’ammonium entre l’apoplasme et le cytoplasme. Il existe beaucoup de mesures du pH de l’apoplasme et nous remarquons une grande variabilité entre les espèces et les differentes conditions environnementales notamment la nutrition azotée. La gamme de variation s’étend entre 5.8 et 6.6. Le volume apoplastique est lui aussi bien documenté et présente une gamme de variation plus faible que le pH. Il existe par contre très peu d’information sur le transfert actif d’ammonium entre l’apoplasme et le cytoplasme dans les feuilles.

La sensibilité du modèle aux termes sources et puits a aussi été étudiée. Les concentrations en ammonium dans l’apoplasme et le cytoplasme sont très sensibles aux changements de la vitesse maximale de l’assimilation de la GS et du point de compensation du CO2 sans respiration de nuit (Г*). Cependant l’effet est moins marqué sur le point de compensation en ammoniac. Ceci nous amène à constater que le compartiment cytoplasmique et le compartiment apoplasmique sont relativement découplés en conditions de bonne alimentation azotée.

Réponse aux variables de forçage

La réponse du modèle aux variables de forçage démontre une grande dépendance du point de compensation au flux d’eau, à la température de feuille et à la concentration en ammonium dans le xylème ; tandis que la concentration en ammoniac atmosphèrique a un effet négligeable sur le point de compensation. D. Comparaison modèle-mesures Le point de compensation mesuré par la methode de chambre à flux à été comparé au point de compensation simulé par le modèle en le forçant avec les flux d’eau, le PAR, la température de feuille, et la concentration en ammonium dans le xylème mesuré. On constate que le modèle sous-estime le point de compensation pour les fortes concentrations en ammoniac et qu’une meilleure estimation des paramètres clés notamment le transport actif d’ammoniac entre le cytoplasme et l’apoplasme est nécessaire.