Modèle de syntrophie avec croissance monotone des bactéries méthanogènes

On étudie un modèle décrivant une relation de syntrophie de deux espèces microbiennes avec deux substrats à l’entrée, incluant les termes de mortalité et l’inhibition de la première espèce par un excès du deuxième substrat. Ce modèle peut être considéré comme une version réduite et simplifiée du processus de la digestion anaérobie. On détermine les conditions nécessaires et suffisantes sur les paramètres opératoires du système (le taux de dilution D et les concentrations des deux substrats à l’entrée s in 0 et s in 1 ) pour l’existence et la stabilité des équilibres. En utilisant les diagrammes opératoires, on décrit le comportement asymptotique du modèle en fonction des paramètres de contrôle et on étudie l’effet d’un deuxième substrat à l’entrée. Ce chapitre est organisé comme suit. Dans le paragraphe 4.1, on présente un modèle à deux étapes avec deux substrats à l’entrée où le taux de croissance spécifique à la seconde espèce est monotone et on donne un résultat préliminaire sur la positivité et la bornitude des solutions sous des hypothèses générales sur les fonctions de croissance. Dans le paragraphe 4.2, on décrit les équilibres du modèle et on discute leur stabilité. Ensuite, dans le paragraphe 4.3, on illustre l’effet de l’ajout du second substrat à l’entrée, en traçant les diagrammes opératoires en fonction des paramètres opératoires. Ces paramètres sont s in 0 , la concentration du premier substrat à l’entrée, s in 1 , la concentration du second substrat à l’entrée et D le taux de dilution. Dans un premier lieu, on fixe s in 1 et on décrit les diagrammes opératoires dans le plan défini par s in 0 et D. En second lieu, on fixe s in 0 et on décrit les diagrammes opératoires dans le plan défini par s in 1 et D. Finalement, on fixe D et on présente les résultats par des diagrammes opératoires dans le plan défini par s in 0 et s in 1 . Enfin, dans le paragraphe 4.4, des simulations numériques sont présentées pour illustrer les résultats dans les différents cas.

Le modèle de la digestion anaérobie à deux étapes

Le modèle à deux étapes qu’on se propose d’étudier est :    ds0 dt = D(s in 0 − s0) − µ0(s0, s1)x0 dx0 dt = −Dx0 + µ0(s0, s1)x0 − a0x0 ds1 dt = D(s in 1 − s1) + µ0(s0, s1)x0 − µ1(s1)x1 dx1 dt = −Dx1 + µ1(s1)x1 − a1x1 (4.1) Les fonctions µ0(., .) est µ1(.) satisfont : H1 ∀ s0 > 0 et s1 ≥ 0, µ0 (s0, s1) > 0, µ0 (0, s1) = 0 et sup s0>0 µ0(s0, s1) < +∞. H2 ∀ s1 > 0, µ1 (s1) > 0, µ1(0) = 0 et m1 := sup s1>0 µ1(s1) < +∞. H3 ∀ s0 > 0 et s1 > 0, ∂µ0 ∂s0 (s0, s1) > 0 et ∂µ0 ∂s1 (s0, s1) < 0. Pour s1 fixé, on note : m0(s1) = sup s0>0 µ0(s0, s1). On suppose que m0(.) est dérivable pour tout s1 > 0. Notons que, l’hypothèse H3 implique que m0 0 (s1) 6 0, ∀s1 > 0. L’hypothèse H1 signifie qu’il n’y a pas de croissance de l’espèce x0 sans le substrat s0. L’hypothèse H2 signifie que la production de s1 est nécessaire pour la croissance de l’espèce x1. L’hypothèse H3 signifie que le taux de croissance de l’espèce x0 croît avec le substrat s0 mais il est inhibé par la production de s1. Dans ce chapitre, on considère que la croissance de l’espèce x1 croît avec la production de s1 par x0, ce qui se traduit par une fonction de croissance µ1 croissante. On suppose donc que : H4 ∀ s1 > 0, dµ1 ds1 (s1) > 0. Dans un premier temps, on peut montrer que : Proposition 4.1.1. Pour des valeurs initiales positives, les solutions du système (4.1) restent positives et bornées, pour tout t > 0. Preuve Pour toute condition initiale positive s0(0) > 0, s’il existe un premier temps t0 > 0 tel que s0(t0) = 0, alors on a ds0 dt (t0) = Dsin 0 > 0. Par suite s0(t) > 0 pour tout t > t0. Comme s0(t) > 0 pour tout t ∈ [0, t0], alors s0(t) > 0, ∀ t > 0. D’autres part, pour toutes conditions initiales xi(0) > 0 pour i = 1, 2, s’il existe un premier temps t0 > 0 tel que xi(t0) = 0, alors on a dxi dt (t0) = 0, donc xi(t) est nul à partir de ce temps t0, par conséquent xi(t) > 0, ∀ t > 0. Finalement, pour toute condition initiale s1(0) > 0, s’il existe un premier temps t0 > 0 tel que s1(t0) = 0, on obtient ds1 dt (t0) = µ0(s0, 0)x0 + Dsin 1 > 0, d’après H1 . Par suite s1(t) > 0 pour tout t > t0. Comme s1(t) > 0 pour tout t ∈ [0, t0], alors s1(t) > 0, ∀ t > 0. Ceci montre la positivité des solutions de (4.1). Pour montrer que les solutions de (4.1) sont bornées, on pose z = 2s0 + x0 + s1 + x1 alors dz dt = D(2s in 0 + s in 1 − z) − a0x0 − a1x1. En déduit que, dz dt 6 D(2s in 0 + s in 1 − z). on pose maintenant v = z − 2s in 0 − s in 1 , alors, dv dt 6 −Dv. En appliquant le lemme de Gronwall, on obtient v(t) 6 v(0)e −Dt et par conséquent z(t) 6 (2s in 0 + s in 1 ) + (−2s in 0 − s in 1 + z(0))e −Dt, pour tout t > 0. On a : si z(0) > 2s in 0 + s in 1 alors z(t) 6 z(0) et si z(0) 6 2s in 0 + s in 1 alors z(t) 6 2s in 0 + s in 1 . On déduit que z(t) 6 max(z(0), 2s in 0 + s in 1 ), pour tout t > 0. Par conséquent, les solutions de (4.1) sont bornées, pour tout t > 0.

L’analyse du modèle 

L’analyse des équilibres 

Les équilibres du modèle (4.1) sont les solutions du système algébrique non linéaire obtenu en annulant les termes à droite des équations de (4.1) : D(s in 0 − s0) − µ0(s0, s1)x0 = 0 (4.2) −Dx0 + µ0(s0, s1)x0 − a0x0 = 0 (4.3) D(s in 1 − s1) + µ0(s0, s1)x0 − µ1(s1)x1 = 0 (4.4) −Dx1 + µ1(s1)x1 − a1x1 = 0 (4.5) Comme toutes les variables sont des concentrations, l’équilibre E = (s0, x0, s1, x1) existe si et seulement si toutes ses composantes sont positives ou nulles. D’après l’équation (4.3), on déduit que : x0 = 0 ou µ0(s0, s1) = D + a0, et d’après l’équation (4.5), on déduit que : x1 = 0 ou µ1(s1) = D + a1. On a donc quatre équilibres définis par : SS0 : x0 = 0, x1 = 0 où il y a lessivage des deux espèces. SS1 : x0 > 0, x1 = 0 où l’espèce x1 est lessivée tandis que l’espèce x0 survit. SS2 : x0 > 0, x1 > 0 où les deux espèces coexistent. SS3 : x0 = 0, x1 > 0 où l’espèce x0 est lessivée tandis que x1 survit. Pour la description des équilibres, on a besoin des notations suivantes : Comme la fonction s1 7→ µ1(s1) est croissante, elle possède une fonction inverse y 7→ M1(y), donc, pour tout s1 ≥ 0 et y ∈ [0, m1[ s1 = M1(y) ⇐⇒ y = µ1(s1). Soit s1 fixé. Comme la fonction s0 7→ µ0(s0, s1) est croissante, elle possède une fonction inverse y 7→ M0(y, s1), donc, pour tout s0, s1 ≥ 0, et y ∈ [0, m0(s1)[ s0 = M0(y, s1) ⇐⇒ y = µ0(s0, s1). Par suite, on a le résultat suivant : Proposition 4.2.1. Sous les hypothèses H3-H4, on a : • Pour tout y ∈ [0, m0(s1)[ et s1 > 0, ∂M0 ∂y (y, s1) > 0 et ∂M0 ∂s1 (y, s1) > 0. • Pour tout y ∈ [0, m1[, dM1 dy (y) > 0. Preuve D’après l’équivalence s0 = M0(y, s1) ⇐⇒ y = µ0(s0, s1), on a, pour tout y ∈ [0, m0(s1)[ et s1 > 0, µ0(M0(y, s1), s1) = y. (4.6) En dérivant l’équation (4.6) par rapport à y et en utilisant H3, on obtient : ∂M0 ∂y (y, s1) = [∂µ0 ∂s0 (M0(y, s1), s1)]−1 > 0. Maintenant, si on dérive l’équation (4.6) par rapport à s1 et en utilisant H3, on obtient : ∂M0 ∂s1 (y, s1) = −[ ∂µ0 ∂s1 (M0(y, s1), s1)][∂µ0 ∂s0 (M0(y, s1), s1)]−1 > 0. Finalement, d’après l’équivalence s1 = M1(y) ⇐⇒ y = µ1(s1), on a pour tout y ∈ [0, m1[, µ1(M1(y)) = y. En dérivant cette équation par rapport à y et en utilisant H4, on obtient : dM1 dy (y) = [dµ1 ds1 (M1(y))]−1 > 0.  La Proposition 4.2.1 est nécessaire pour avoir les résultats de la Proposition 4.2.2. Proposition 4.2.2. Sous les hypothèses H1–H4, (4.1) possède au maximum quatre équilibres : 78 Daoud Yessmine Chapitre 4. Modèle de syntrophie avec croissance monotone des bactéries méthanogènes — SS0 = ce qui signifie que : s in 0 + s in 1 > M0(D + a0, 0). Maintenant, SS1 existe si et seulement si toutes ses composantes sont strictement positives. Pour cela, il suffit que s0 < sin 0 car s in 0 < sin 0 + s in 1 . En appliquant ψ qui est strictement croissante, on obtient : D + a0 < µ0(s in 0 , sin 1 ) ce qui est équivalent à : s in 0 > M0(D + a0, sin 1 ) De même, en utilisant les mêmes arguments, on obtient : µ0(s in 0 , sin 1 ) < µ0(s in 0 + s in 1 , 0). Donc, si D + a0 < µ0(s in 0 , sin 1 ), alors, nécessairement D + a0 < µ0(s in 0 + s in 1 , 0) Par suite, SS1 existe si et seulement si s in 0 > M0(D + a0, sin 1 ). Alors, SS1 = (s01, x01, s11, 0), avec s01 est la solution de cette équation : µ0(s01,(s in 0 + s in 1 ) − s01) = D + a0, x01 = D D+a0 (s in 0 − s01) et s11 = (s in 0 + s in 1 ) − s01. Il existe si et seulement si s in 0 > M0 .