Méthode d’estimation des charges articulaires application aux têtes humérales de tortues

Christen et al. (2015) ont étudié des fémurs de mammifères. Dans ce groupe, les membres sont parasagittaux : ils se trouvent directement sous le corps de l’animal (Figure 3.1, A). Chez les reptiles, les membres sont transversaux : ils se trouvent sur les côtés de l’animal (Figure 3.1, B). Christen et al. (2015) détectent des chargements dorsaux, très localisés chez les humains et se propageant médialement chez les carnivores. Chez un reptile marcheur, on peut s’attendre à avoir également un chargement plus important sur la face dorsale de l’articulation du membre étudié, bien que celui-ci s’articule dans un plan plus horizontal.

Comme pour les chapitres précédents, l’os d’étude pour les analyses sera l’humérus. Le clade avec des membres transversaux qui sera étudié, sera celui des tortues. A l’intérieur de ce groupe, les spécimens sont suffisamment grands pour avoir un nombre important de travées osseuses. Leurs os ne montrent pas de front d’ossification, dont la présence aurait nettement complexifié les modèles. De plus, dans ce clade, on trouve plus de 300 espèces actuelles (Vitt & Caldwell 2014), ainsi qu’une diversité de comportements locomoteurs (plusieurs types de nage et de marche) et de modes de vie (aquatique, amphibie et terrestre).

Chez les tortues, la tête humérale est dirigée vers le haut (morphologiquement) et s’articule avec la scapula (Romer 1956, Figure 3.2). La diaphyse de humérus se trouve dans un plan horizontal. Contrairement à d’autres tétrapodes (salamandres, lézards ou crocodyliens) qui possèdent des queues allongées leur permettant de nager via des ondulations latérales du corps (les membres étant pressés contre le tronc), la plupart des tortues actuelles ont des queues très réduites qui ne peuvent jouer un rôle dans la locomotion (Willey & Blob 2004). La fusion des vertèbres dorsales à la carapace impose également une rigidité à la 81 Méthode d’estimation des charges articulaires application aux têtes humérales de tortues Figure 3.1 – Postures à membres transversaux (A) et parasagittaux (B). Modifiée d’après Hogervorst et al. colonne vertébrale, empêchant ainsi les ondulations latérales du corps (Blob et al. 2016).

Comme ces tortues utilisent uniquement leurs membres pour se déplacer, un signal locomoteur important sera probablement enregistré au niveau de leurs travées humérales. Par conséquent, elles constituent des sujets pertinents pour tester cet algorithme d’estimation des charges sur des spécimens actuels. Ici, quatre tortues amphibies actuelles seront comparées. En milieu aquatique, deux de ces tortues préfèrent marcher, alors que les deux autres favorisent plutôt la nage. Chez les tortues marcheuses, la force appliquée sur l’humérus est une résultante de la tension des muscles dentelés, qui transmettent le poids de l’animal, et la force exercéepar les éléments ventraux (Figure 3.3).

Il s’agit d’une force principalement dorsale : on s’attend donc à trouver un patron de chargement localisé surtout dorsalement sur la tête humérale. Chez les tortues nageuses, une autre force intervient : la poussée d’Archimède. Cette force est dirigée de bas en haut et opposée au poids du volume de fluide déplacé : la poussée d’Archimède permet de définir la flottabilité d’un corps. La flottabilité est différente selon la densité de l’animal : les tortues avec une densité supérieure à 1 vont couler et celles avec une densité inférieure à 1 vont flotter (Zug 1971). George Zug (1971) a mesuré les densités de plusieurs espèces de tortues.

Avant l’expérience, il supposait que les tortues marcheuses sur les fonds auraient une plus grande densité que les nageuses, pour ne pas épuiser une grande partie de leur activité locomotrice afin de rester sur le fond. Cependant, les résultats supportent l’inverse de son hypothèse. En effet, les tortues nageuses ont une densité supérieure à 1 (entre 1,020 et 1,053 pour Kinosternon, Cuora et Notochelys) ; alors que les tortues marcheuses ont une densité inférieure à 1 (0,978 pour Emydoidea).

Il propose alors comme explication, que le volume des poumons et la forme 83 de la carapace (en forme de dôme ou non) détermine la capacité des tortues à couler ou à flotter. Étant donné que les tortues nageuses ont tendance à couler, elles ont besoin d’effectuer régulièrement un mouvement dirigé vers le haut afin de respirer et d’être stable verticalement : on s’attend donc à trouver un patron de chargement plutôt localisé sur la partie ventrale sur la tête humérale