L’homéostasie et la fonction de l’axe hypothalamo-hypophyso-gonado-hépatique chez le loup

L’homéostasie et la fonction de l’axe hypothalamo-hypophyso-gonado-hépatique chez le loup

La mer en danger 

Le changement de températures 

Le changement climatique constaté pendant ces dernières décennies serait, selon certains auteurs, principalement d’origine anthropique (Gillis 2011). La tendance linéaire au réchauffement a été estimée dans le bilan de 2007 des changements climatiques à 0,6°C entre 1901 et 2000 et a augmenté à 0,74°C pour la période entre 1906 et 2005 (Pachauri 2007) (Figure 1). D’après le site de la NASA, de 1880 à 2012, l’anomalie de la température globale a atteint son maximum en 2010 avec une valeur de 0,66°C (National Aeronautics and Space Administration (NASA)). Face à ce réchauffement climatique et au déclin mondial des stocks de pêche, un grand intérêt a été accordé aux études visant à élucider les effets de l’augmentation de la température sur les réponses physiologiques et biochimiques chez les poissons d’une part (Enes et al. 2006; Pierre et al. 2010; Pierre et al. 2011) et les mécanismes intervenant dans la tolérance des organismes à l’élévation de la température d’autre part. Figure 1 : Variation de la température moyenne à l’échelle du globe d’après Pachauri 2007. La température représente un des facteurs environnementaux ayant le plus d’impacts sur la vie des organismes marins (Peck, Webb, et Bailey 2004). Son impact serait même plus important que celui de la salinité sur la croissance des poissons (Rombough 1996). Des études comparatives effectuées sur les organismes ectothermes marins, indiquent que les processus et les limites de la tolérance aux variations de la température sont liés aux ajustements des capacités aérobiques chez les organismes qui constituent une étape clef dans le processus de l’adaptation. Effectivement, à des températures élevées, une demande excessive en oxygène 18 se traduit par des taux insuffisants d’oxygène dans les fluides à l’intérieur des organismes (Pörtner 2002). Parmi les effets observés, les chercheurs décrivent un changement dans le moment de la reproduction ainsi que des échecs de la reproduction, des perturbations de la croissance, des changements dans la mortalité au sein des espèces et aussi un changement de leur distribution géographique (Pörtner 2002). La température joue également un rôle primordial dans la détermination du sexe ratio chez les espèces de poissons identifiées comme TSD (Temperature-dependent sex determination) ou également GSD+TE (Genetic sex determination with thermal effect) (Figure 2). L’effet de la température sur le sexe ratio pourrait suivre 3 modèles différents : 1, plus de mâles à haute température ; 2, plus de mâles à faible température et 3, plus de mâles avec les températures extrêmes (Ospina-Álvarez et Piferrer 2008). Une température dépassant les seuils de tolérance chez les poissons peut perturber la croissance et la reproduction ainsi que le développement larvaire (l’efficacité et l’utilisation des protéines de réserve, l’alimentation, le métabolisme…) (Person-Le Ruyet, Mahé, et al. 2004; Ye et al. 2011) et constitue un véritable stresspour les organismes. En effet une augmentation de la température de 4 à 8°C par rapport à la température de croissance normale chez une espèce de poissons est capable d’induire la synthèse de protéines de stress (De Maio 1995). Classiquement nommées protéines de choc thermique (HSP), leur synthèse a été mise en évidence en réponse à un grand nombre de facteurs de stress autre que la température et non physiologiques comme les métaux lourds, les produits chimiques toxiques, les rayons UV, etc… (Rössner, Binková, et Šrám 2003). Ces protéines, parmi d’autres, sont synthétisées pour protéger les organismes des facteurs de stress environnementaux afin de maintenir  l’homéostasie et assurer la survie des cellules. Il a été pourtant rapporté un certain niveau basique de synthèse dans les conditions normales en dehors de toute situation de stress. Ce mécanisme, appelé communément adaptation au stress ou tolérance, est censé réduire la réponse de l’organisme à des expositions ultérieures au même stimulus. L’expression des gènes codant pour les HSP représentent un biomarqueur précoce de l’exposition à des facteurs de stress en écotoxicologie. Les HSP sont généralement classées selon leur masse moléculaire HSP25, HSP32, HSP60, HSP70, etc…(Rössner, Binková, et Šrám 2003; Wheeler et Wong 2007). L’hème oxygénase-1 (HO-1), également appelée protéine de choc thermique (HSP32) est l’une des trois isoformes (en plus de HO-2 et HO-3) de l’hème oxygénase (HO) responsable de la dégradation de l’hème en biliverdine (un antioxydant cytoprotecteur), en monoxyde de carbone (un gaz de signalisation) et en fer. La biliverdine et ses dérivés préviennent les dommages oxydatifs au sein des cellules (Immenshuh et Ramadori 2000; Raju et Maines 2002; Wheeler et Wong 2007). Toutefois, des recherches plus approfondies ont montré que l’induction de HO-1 peut à la fois avoir une activité oxydante et pro-oxydante liée à la libération du fer (Ryter et Tyrrell 2000). Des propriétés immunomodulatrices, antiinflammatoires et anti-apoptotique sont également été attribuées à HO-1 (Correa, Amano, et Câmara 2012; Costa et al. 2009). En outre, HO-1 joue un rôle important dans la cytoprotection cellulaire (Wheeler et Wong 2007). Contrairement aux isoformes HO-2 et HO-3 qui sont constitutivement exprimées dans les cellules dans les conditions normales, l’induction de HO-1 constitue une défense cellulaire adaptative contre les divers agents de stress (Rössner, Binková, et Šrám 2003), tels que le choc thermique, les rayonnements UV (Tyrrell et Reeve 2006), le peroxyde d’hydrogène (Min et al. 2008; Jian et al. 2011), l’arsénite de sodium (Kenyon et al. 2005), les métaux lourds, etc… Ces facteurs de stress sont connus pour induire HO-1.

La pollution marine

Les principales sources de pollution marine 

D’après le Commissariat général au développement durable Service de l’observation et des statistiques 2011, 80% des pollutions marines proviennent de la terre par les flux de polluants rejetés à la mer par les fleuves et les cours d’eau, le drainage des territoires littoraux, les rejets directs dans la mer ou encore l’air. Ces rejets regroupent les rejets des stations d’épuration et les rejets industriels dont la liste continue de se prolonger avec le développement industriel. Pourtant, et malgré l’intérêt accordé à l’étude de ces composés, seulement moins de 5% des composés chimiques industriels disposent de données sur leur toxicité aquatique, leur bioaccumulation et de leur temps de demi-vie (Strempel et al. 2012). Les rejets d’hydrocarbures et d’autres composés chimiques liés aux activités en mer contribuent à la hauteur d’environ 20% à la pollution marine. Il peut s’agir de rejets 20 volontaires liés au fonctionnement des navires ou accidentels. Outre leurs effets immédiats sur les oiseaux et les mammifères marins, comme on a pu l’observer lors de la marée noire en Lousiane en 2010 ayant laissé échapper 4,4 millions de barils de pétrole brut, ils peuvent avoir des conséquences écotoxicologiques très graves. b) Les polluants Il peut s’agir de polluants physiques (radiations), biologiques (virus, bactéries et parasites pathogènes) ou chimiques. Ces derniers peuvent être classés selon leur origine, leur nature ou encore leur impact sur l’environnement. Nous retenons la classification adoptée par le commissariat général du développement durable dans le bilan de présence des micropolluants dans les milieux aquatiques continentaux pour la période 2007-2009. On distingue principalement : 

• Les hydrocarbures : carburants, huiles lubrifiantes, peintures… 
• Les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP) : ils sont le résultat de combustion, peuvent être d’origine anthropique (incinération des déchets) ou naturelle (feu de forêt, éruptions volcaniques…) 
• Les polychlorobiphényles (PCB) : très répandus dans les installations électriques, les lubrifiants de pompes et les peintures. Ils ont été interdits depuis 1987, mais ils sont très persistants dans l’environnement.
• Les polybromodiphényléthers (PBDE) : regroupent 209 composés chimiques différents. Ils ont été largement utilisés dans la fabrication de plastique et textile, mais depuis qu’ils ont été reconnus comme perturbateurs endocriniens leur utilisation est réduite.
• Les organométalliques : sont des composés synthétiques, ex : le tributylétain TBT. • Les composés organiques halogénés volatils (COHV) : principalement d’origine anthropique. Leur utilisation est répandue dans le dégraissage métallique et le nettoyage des textiles. Ex : le dichlorométhane, le trichloroéthylène…
• Le benzène et ses dérivés : il s’agit de composés organiques volatils (COV), ils sont utilisés dans la fabrication des caoutchoucs, colle, pesticides, essence automobile…
• Les dioxines et fluranes : sont des polluants organiques persistants (POP) produits suite à l’incinération de déchets ou d’éruption volcanique. 
• Lefluor et les cyanures : utilisés comme insecticides et raticides. Bien qu’ils puissent se trouver naturellement dans l’eau, leur origine reste essentiellement anthropique. 
• Les composés phénoliques : largement utilisés dans la fabrication du plastique, de PVC, de peinture, de papier et de pâte à papier, etc… Ex : le bisphénol A, les nonylphénols reconnus comme PE. 
• Les phtalates : sont utilisés dans la fabrication du plastique, les peintures, les cosmétiques. Sont aussi considérés comme des PE.
• Les pesticides : ex : atrazine, atrazine-déséthyl, chlordécone…
• Les métaux lourds : le caractère perturbateur endocrinien a été démontré pour plusieurs métaux lourds (voir paragraphe 4. Cas des métaux lourds en tant que PE). On retrouve la même classification dans le « Bilan de présence des micropolluants dans les eaux littorales » (Ministère de l’écologie, du développement durable, des transports et du logement 2011). Ce bilan est réalisé sur la base des données collectées dans le cadre des réseaux de surveillance de la contamination chimique opérés par l’Ifremer et des programmes de surveillance liés à la mise en oeuvre de la Directive Cadre Eau (DCE) par les différentes agences de l’eau. Ce rapport souligne l’importance de contamination dans un site par rapport au reste du litoral en donnant les concentrations des divers micropolluants en fonction des différentes zones géographiques. Il indique également les dépassements de normes de qualité environnementales utilisées dans le cadre de la Directive Cadre Eau (Ministère de l’écologie, du développement durable, des transports et du logement 2011). Les écosystèmes sont le plus souvent exposés à un mélange de plusieurs composés en même temps. Certains de ces polluants sont plus dangereux quand ils sont associés à d’autres même si leurs concentrations individuelles sont considérées non nocives. Cependant l’étude de mélange de plusieurs composés est souvent limitée pour des raisons pratiques et continue à être un défi pour les scientifiques (EU 2012; Sarigiannis et Hansen 2012). 

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