LES RUDISTES: ANATOMIE COMPARÉE, PHYLOGÉNIE, SYSTÉMATIQUE, PALÉOÉCOLOGIE

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Introduction

La reconstruction phylogénétique (étymologie : « phŷlon » groupe, tribu, race, « géneia » qui engendre) repose sur trois postulats. Le premier est celui de l’existence de la vie comme un tout unifié ayant une origine commune. Le second est que la vie se montre diverse dans cette unité. Le troisième est qu’il est possible de faire des généralisations successives à partir des entités les plus particulières jusqu’aux entités les plus générales (Prin 2012 : 135-136). La reconstruction phylogénétique a pour but l’établissement de la phylogénie, c’est-à-dire de relations de parenté entre taxons. Un ensemble d’organismes se généralise en une classe appelée taxon (étymologie : « taxis » ordre). Lorsque l’on parle de Felis catus, on parle d’un concept qui regroupe tous les organismes possédant certaines propriétés et les généralise en un taxon. Une relation de parenté implique que plusieurs taxons soient reliés au sein d’une même classe. Or, un des postulats de base de la phylogénétique est l’acceptation de l’unité du vivant. Cette relation de parenté est donc vraie entre tous les organismes et il existe donc une relation de simple parenté (Prin 2012 : 34-37, 2016 : 441-443) entre toutes les formes de vie, actuelles comme fossiles. Ces liens de parenté pour être informatifs nécessitent l’ajout d’un troisième terme (Hennig 1965 : 97-98), définissant ainsi une relation ternaire de degré de parenté. Il ne s’agit donc pas de savoir si deux objets sont apparentés en soi (ce qui est trivial) mais s’ils le sont par rapport à un troisième. Cette relation, qui a déjà été identifiée sous diverses expressions telles que
« relation phylogénétique » (« phylogenetic relationship »; Hennig 1965; Nelson 1994 :
104, 120), « relationship of common ancestry » (Nelson 1970 : 377, 1972) ou encore
« relative recency of common ancestry » (Platnick 1979 : 545), est le fondement de la phylogénétique cladistique (Hennig 1965 : 97-98; Nelson et Platnick 1981 : 32; Nelson 1994 : 128; Zaragüeta i Bagils 2011 : 52-54; Prin 2012 : 136-137, 143). La théorie cladistique est la théorie des clades et des cladogrammes. La théorie cladistique est le cadre conceptuel par lequel nous avons accès à l’histoire des taxons, par la formulation de clades, groupes reflétant cette relation de degré de parenté. La phylogénétique cladistique implique également et nécessairement un système classificatoire hiérarchique inclusif (Nelson 1972, 1973; Colonius et Schulze 1981; McMorris et Powers 2003; Prin 2012 : 38-43, 2016 : 444-446). C’est pourquoi on parle de systématique phylogénétique.
L’analyse à trois éléments (3ia pour « three-item analysis »; Nelson et Ladiges 1991a, 1991b; Nelson et Platnick 1991; Zaragüeta i Bagils et Bourdon 2007; Cao 2008) est une méthode de la systématique phylogénétique et s’inscrit dans la théorie cladistique. Ce chapitre est consacré à une explication et une argumentation de la méthode de 3ia, initialement proposée par Nelson et Platnick en 1991 et qui a été privilégiée pour résoudre la phylogénie des rudistes, objet d’étude de la thèse. La 3ia y est présentée dans le cadre de la théorie cladistique (et plus particulièrement de Nelson et certains de ses continuateurs; voir notamment Nelson 1979, 1994; Platnick 1979; Brady 1982; Ebach et al. 2007, Zaragüeta i Bagils 2011, Prin 2012). La première partie concerne les fondements de la méthode cladistique, articulée autour des six principes définis par Prin (2012) nécessaires pour exprimer le déroulement général de la procédure cladistique. Il sera souligné comment la 3ia peut et doit être considérée comme une méthode cladistique, car elle en partage la structure logique. La seconde partie propose une explication détaillée de la manière d’appliquer la 3ia dans un cadre phylogénétique où les objets à classer sont des taxons. Cette partie est découpée en trois étapes : (i) la formulation des hypothèses cladistiques,
(ii) la construction du cladogramme et (iii) son interprétation. Dans une troisième partie, nous proposerons une discussion sur les méthodes permettant de construire les arbres consensus – les arbres qui permettent de synthétiser plusieurs cladogrammes lorsqu’il n’est pas possible de choisir l’un de ces cladogrammes – et leur statut au regard de la méthode cladistique.
On détaillera tout d’abord la structure que doivent prendre ces objets à classer, les UT, et la manière de les définir dans l’ontologie cladistique. On détaillera ce qui sépare ces UT des TH (les clades) et l’importance fondamentale de cette distinction lors de l’analyse. Lors de la définition des hypothèses cladistiques, chaque UT forme un tout qui est décomposé en parties, ces parties étant rassemblées en homologues. Les structures ainsi construites s’appellent des homologies, et spécifient des relations entre parties de taxons. Au sein de ces structures, remplacer les parties par les taxons correspond au passage de l’homologie composée d’homologues au caractère (étymologie : « kharakter » signe, empreinte) composé d’états de caractères. On expliquera comment se constituent les arguments permettant la construction des hypothèses cladistiques et quelle forme doivent nécessairement prendre ces hypothèses. On expliquera comment la 3ia répond aux problèmes méthodologiques spécifiques à l’étape de construction des hypothèses
cladistiques, de la « polarisation des caractères », du polymorphisme, des données manquantes et des données non-applicables.
On expliquera ensuite comment passer des caractères au cladogramme en décomposant ces caractères en unités informatives minimales, qui correspondent à des hypothèses minimales et seront appelées par la suite triplets. La solution générale est le cladogramme le plus informatif, c’est-à-dire celui qui contient le plus de triplets. C’est donc celui qui retient le maximum des hypothèses formulées en amont, ce qui revient à rejeter le minimum d’hypothèses informatives. La décomposition des caractères nécessite l’application d’une pondération fractionnaire (Nelson et Ladiges 1992, 1994) permettant d’éviter la redondance entre les différentes hypothèses formulées. Nous expliquerons les raisons de cette dépendance (Prin, 2012 : 187-193, Wilkinson 1994b). On détaillera le lien entre les caractères et les triplets, ces unités minimales fournissant un outil de mesure de l’information portée par n’importe quelle hiérarchie cladistique. Cet outil permet de montrer pourquoi certains caractères sont plus informatifs que d’autres, pourquoi certains cladogrammes sont plus informatifs que d’autres. Ils permettent d’introduire la différence entre les clades paralogues (clade incluant immédiatement au moins deux sous-clades inclusifs) et les clades orthologues (clade incluant immédiatement un seul sous-clade inclusif) ou encore que les polytomies engendrent une incertitude sur le contenu en triplets. Une réflexion sera également apportée sur les algorithmes de construction de cladogrammes en 3ia et les problèmes liés à la combinaison de triplets. (iii) L’interprétation du cladogramme final découle des deux phases de formulation des caractères et de construction du cladogramme à partir de ces caractères. On précisera ce que veut dire un cladogramme, des relations cladistiques entre taxons, et comment ne pas le surinterpréter. L’interprétation a posteriori des caractères se fait grâce à l’Indice de Rétention (IR : Archie 1989; Farris 1989; Kitching 1998 : 179) qui mesure la part des triplets d’un caractère retenus lors de l’analyse. L’IR se généralise en un Indice de Rétention Inter-Arbres (IRIA) dès lors qu’il s’agit de comparer quantitativement deux hiérarchies cladistiques quelconques (Grand et al. 2013). A partir de l’IRIA, nous proposons une mesure du contenu informatif des nœuds d’un cladogramme grâce à l’Indice de Rétention Nodal (IRN). Seront spécifiés l’assignation des états de caractères aux nœuds d’un cladogramme, la procédure de test des hypothèses cladistiques, c’est-à-dire de savoir comment et quand elles sont rejetées, ainsi que l’interprétation d’une homoplasie (étymologie : « homós » semblable,

Table des matières

Remerciements
Sommaire
Introduction générale
PARTIE 1. ANALYSE CLADISTIQUE
Chapitre 1. Cladistique et analyse à trois éléments
1. Introduction
2. Théorie et méthode cladistique
3. Reconstruction phylogénétique
4. Consensus trees: interpretation, informativity and efficiency
5. Conclusion du chapitre
Chapitre 2. Analyse à trois éléments et parcimonie : éléments de comparaison
1. Introduction
2. Méthode de parcimonie et 3ia : comparaison théorique et méthodologique
3. Experimental systematics: sensitivity of cladistic methods to polarization
and character ordering schemes
4. Impact of errors on cladistic inference: simulation-based comparison
between parsimony and three-taxon analysis
5. Conclusion du chapitre
PARTIE 2. LES RUDISTES: ANATOMIE COMPARÉE, PHYLOGÉNIE, SYSTÉMATIQUE, PALÉOÉCOLOGIE
Chapitre 3. Taxonomic revision of the genus Ichthyosarcolites Desmarest, (Bivalvia, Hippuritida): an example of high intraspecific variability
1. Introduction
2. Material and methods
3. Morphology
4. Systematic paleontology
5. Chapter conclusion.
Chapitre 4. Homologies and the phylogeny of rudists (Bivalvia, Hippuritida):
new insights from comparative anatomy
1. Introduction
2. Historical background
3. Material and methods
4. Results
5. Discussion
6. Chapter conclusion
7. Character list
Chapitre 5. Paléoécologie, paléoenvironnements et événements biosédimentaires enregistrés dans la succession de communautés à rudistes du Bassin Sud-Provençal Cénomanien supérieur
1. Introduction
2. Cadre géologique
3. Matériel et méthodes
4. Résultats
5. Discussion
6. Conclusion du chapitre
Conclusion générale
Bibliographie
Lexique
Partie 1 : Analyse cladistique
Part 2 : Rudist morphoanatomy
Abbréviations et symboles – Abbreviations and symbols
Partie 1: Analyse cladistique
Part 2 : Rudist morphoanatomy
Annexes
Table des illustrations
Table des tableaux
Table des matières