Les Magnoliophytes marines
Origine et évolution
Les Magnoliophytes marines (Plantae, Embryobiontes) sont des Angiospermes d’origine continentale, retournée au milieu aquatique au Crétacé (soit environ 120 à 100 millions d’années ; LARKUM ET DEN HARTOG, 1989). A l’Ordovicien (soit environ 475 millions d’années) Leurs lointains ancêtres avaient quitté ce même milieu marin pour partir à la conquête des continents (BOUDOURESQUE et MEINESZ, 1982 ; WELLMAN et al., 2003 ; BOUDOURESQUE, 2006). Différentes variantes sur l’origine et la taxonomie des Magnoliophytes marines ont été décrites (DEN HARTOG, 1970; LARKUM et DEN HARTOG, 1989; HEMMINGA et DUARTE, 2000). L’utilisation de nouvelles techniques comme l’analyse des séquences du DNA, la chimiotaxonomie devraient permettre une meilleure compréhension de la phylogénie de ces plantes (CAMPEY et al., 2000). Les ancêtres possibles des Magnoliophytes marines sont de deux types: des plantes terrestres côtières d’une part et des plantes aquatiques d’autre part. Elles auraient l’une ou l’autre conquis le milieu marin. L’hypothèse de plantes côtières comme ancêtre des Magnoliophytes marines (DEN HARTOG, 1970) est soutenue par deux arguments. Contrairement aux tiges herbacées des hydrophytes, les plantes côtières et les Magnoliophytes marines ont des feuilles lignifiées. De plus, deux genres de Magnoliophytes marines (Amphibolis et Thalassodendron) sont vivipares comme c’est le cas de certains taxa des mangroves (LARKUM et DEN HARTOG, 1989). L’hypothèse de plantes aquatiques comme ancêtre des Magnoliophytes marines (ARBER, 1920) est défendue par le fait que ces plantes aquatiques ont les mêmes caractéristiques que les Magnoliophytes marines (méristème basal, système lacunaire) (HEMMINGA et DUARTE, 2000).
L’étude de l’évolution, de l’expansion et de la distribution des Magnoliophytes marines est basée sur l’analyse de plantes fossilisées et de la faune et la flore associées. Malheureusement, les données sont peu nombreuses.
Description
L’appellation « Magnoliophytes marines » rassemble l’ensemble des plantes à fleur qui vivent submergées dans les eaux peu profondes et les estuaires. Toutes ces espèces sont des monocotylées mais elles ne possèdent pas une origine évolutive unique, il s’agit d’un groupe polyphylétique défini par une niche écologique particulière (GREEN et SHORT, 2003). Les Magnoliophytes marines présentent toutes le même type de morphologie , un rhizome rampant portant au niveau des nœuds des racines d’une part et des ou un axe dressé d’autre part. Les feuilles engainées à la base poussent à partir de l’axe dressé (DEN HARTOG, 1970; PHILLIPS et MEÑEZ, 1988; KUO et Mc COMB, 1989). Les rhizomes sont de section ronde ou latéralement aplatis, ils prolifèrent généralement enfouis sous le sédiment. Sauf pour le genre Halophila, les feuilles adultes présentent à leur base une gaine bien différenciée par l’absence de chloroplaste et donc de chlorophylle. Le méristème est basal et les jeunes feuilles poussent au centre du faisceau, au milieu des feuilles plus âgées. Entre la gaine et la feuille, la plupart des espèces présentent une excroissance tissulaire appelée ligule. Les feuilles nécrosées sont abscisées à la jonction entre la gaine et la partie foliaire au niveau de cette ligule. Les Magnoliophytes marines sont monoïques (avec des fleurs unisexuées ou non) ou dioïques. Les fleurs, solitaires ou en inflorescences, ont souvent des pièces florales réduites. Ces plantes sont les seules Angiospermes adaptées à la vie marine en conditions d’immersion permanente. Elles possèdent comme toutes les plantes une partie épigée (feuilles) et une partie endogée (rhizomes, racines) .
Les racines et les rhizomes
Le système lacunaire des feuilles est continu jusque dans les racines et les rhizomes. L’oxygène, généré dans les feuilles durant la phase claire, diffuse vers les rhizomes et les racines à travers le système lacunaire. Cet oxygène libéré au niveau du sédiment, crée une microzone autour des racines et favorise la nitrification (NH4+=>NO2- =>NO3- ), l’absorption des métaux et de certains minéraux (IIZUMI et al., 1980). Le flux d’oxygène vers la zone des racines est essentiel pour maintenir un niveau de composés soufrés non toxique et ainsi promouvoir de meilleures conditions de croissance (ELDRIDGE et MORSE, 2000). En conditions anoxiques, la fermentation du sucrose conduit à la formation de CO2, lactate et éthanol. L’éthanol, toxique est rapidement largué dans le milieu mais ce processus nécessite une consommation accrue de carbohydrate (ZIMMERMAN et ALBERTE, 1996; HEMMINGA, 1998). Les propriétés chimiques du sédiment sont modifiées par la présence des Magnoliophytes (GOBERT et al., 2005). Grâce à la présence d’oxygène à la périphérie des racines. Les teneurs en composés soufrés sont faibles dans ces sédiments proportionnellement à la quantité de matières organiques présentes (LEE et DUNTON, 2000).
Répartition géographique mondiale des Magnoliophytes marines
Les Magnoliophytes marines forment de véritables prairies sous-marines appelées «herbiers » dont la structure varie selon les endroits, allant d’un état clairsemé (de zéro à quelques dizaines de pousses par mètre carré) à un état particulièrement dense (plus de 3000 pousses par mètre carré) (Mc ROY et al., 1977).
En général, elles colonisent les zones dominées par les substrats sableux ou vaseux mais certaines espèces sont capables de coloniser des substrats rocheux. Étant donné leur structure souterraine complexe formée de nombreux tissus non Phsynthétiques qui nécessitent l’apport de constituants provenant des feuilles, les Magnoliophytes marines requièrent de grandes quantités de lumière pour leur développement.
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