Description botanique

La levée des plantules du niébé, Vigna unguiculata, est épigée. Les réserves dans les cotylédons des graines sont utilisées pour assurer une vigoureuse croissance à la plantule. La racine pivotante est en général bien développée (IITA, 1982). et les racines portent des nodules lisses et sphériques de 5 mm de diamètre environ, renfermant des bactéries fixatrices d’azote (Glitho, 1990). Ces bactéries appartiennent au groupe des Cowpea rhizobia.
Le rameau et les feuilles sont glabres et verruqueux (Accrombessy, 1997). Les deux premières feuilles sont opposées, sessiles et entières. Les feuilles sont ensuite alternes, pétiolées, trifoliées et imparipennées. Le pétiole est rainuré. Sa longueur est de 5 à 15 cm. Les folioles, de forme ovale à lancéolée, entières ou lobées, mesurent 5 à 18 cm de long et 3 à 16 cm de large. Leur base est tronquée, leur sommet est aigu à acuminé, mucroné. La foliole terminale centrale est flanquée de deux stipelles. Les deux folioles latérales sont asymétriques et possèdent chacune une stipelle. Le limbe glabre présente un bord entier (Vanderborght et Baudoin, 2001). Outre une feuille, chaque nœud de la tige porte deux stipules prolongées sous l’insertion et trois bourgeons axillaires susceptibles de donner une tige latérale ou une inflorescence, même si un seul se développe en général. La tige est cylindrique volubile et généralement glabre avec de minuscules épines dispersées. Elle montre de légères cannelures et porte de nombreuses ramifications formées d’une suite d’entre-nœuds de 10 à 20 cm de longueur avec des pigmentations violacées au niveau des nœuds (Vanderborght et Baudoin,2001).
L’architecture dépend fortement du gé notype et des conditions de température et de photopériode. L’inflorescence est toujours ascillaire et formée d’un pédoncule mesurant 10 à YEMADJE R., 2008 DEA de Biologie Végétale/UCAD_Dakar
Les champignons mycorhiziens arbusculaires indigènes associés à la culture du niébé (Vigna unguiculata (L)) au Bénin. 30 cm au bout duquel se trouve le rachis dont chaque nœud porte une paire de fleurs et un bourrelet de nectaires extra floraux. En condition de photopériode de jours courts, la floraison se déroule au bout de 33 à 90 jours après semis. Ainsi, la période de remplissage des gousses est relativement courte, comprise entre 17 et 24 jours après la fécondation (Rachie et Rawal, 1976).

La Symbiose mycorhizienne

Les mycorhizes (du grec : « mukes » = champignon et « rhiza » = racine), dont le terme fut proposé pour la première fois e n 1885 pa r Franck, sont des associations symbiotiques formées par des racines et des champignons symbiotiques du sol. Les structures générées par l’association mycorhizienne peuvent être classées sur la base de critères morphologiques, physiologiques et écologiques. On distingue trois principaux types de mycorhizes : les endomycorhizes à arbuscules, les ectomycorhizes et les ectendomycorhizes.
Les symbioses endomycorhiziennes sont anciennes (depuis le Dévonien) et sont observées chez environ 80% des espèces végétales. Elles sont les plus fréquentes symbioses connues et se développent dans tous les types de sol et avec des plantes aussi diverses que les Composés, les Graminées, les Fabacées, les Apiacées (Dommergues et Mangenot, 1970).

Caractéristiques physiologiques et morphologiques

Caractères physiologiques

Sur le plan physiologique, Strullu et al., (1991) montre que l’extension des surfaces absorbantes, la formation d’un apoplaste mixte polysaccharidique riche en Ca2+ et la présence de polyphosphates sont les trois caractères qui sont communs à l ’ensemble des types d’associations mycorhiziennes. Il en déduit que seuls les caractères anatomiques font apparaître de réelles différences ; ce qui explique que les classifications de ces types soient anatomiques plutôt que physiologiques.

Caractères morphologiques

Plusieurs types d’associations mycorhiziennes sont identifiés sur la base de caractères morphologiques et mettent en jeu différentes espèces de champignons et de plantes hôtes (Harley et Smith, 1983).
Les plus communes de ces associations sont :
– Les mycorhizes arbusculaires (MA) : le champignon inférieur appartenant à la classe des zygomycètes (classification de Morton et Benny, 1990) produit des arbuscules, des hyphes et dans certains cas, des vésicules dans les cellules corticales de la racine (voir Figure 1). Les structures fongiques ne colonisent jamais le cylindre central de laracine ;

Les ectomycorhizes

Une ectomycorhize est le résultat de la symbiose entre le mycélium d’un champignon supérieur et la racine d’une plante. La majorité des essences forestières des régions tempérées et boréales vivent en symbiose avec des champignons ectomycorhiziens (Smith et Read, 1997). En revanche, dans les régions tropicales, les inventaires disponibles indiquent que la symbiose mycorhizienne à arbuscule domine chez la plupart des essences forestières (Newberry et al., 1998). Cependant en Afrique tropicale, la découverte récente de nouvelles familles (Asteropieaceae, Sarcolaelaceae et Sphaerosepalaceae) et de nouveaux genres (Cryptosepalum et Pelligrimiodendron) d’arbres à ectomycorhizes doit nous amener à reconsidérer une opinion largement répandue selon laquelle les ectomycorhiziens seraient rares et très spécifiques (Ducousso, 1991 ; Bâ et al., 2000).
La diversité en espèces de champignons mycorhiziens à arbuscules est beaucoup plus faible que celle des champignons ectomycorhiziens. Par exemple au Sénégal, il a été identifié 45 espèces de champignons ectomycorhiziens (Thoen et Bâ, 1989) et seulement 10 espèces de champignons mycorhiziens à arbuscules (Dalpé et al., 2000). Cependant, en Afrique de l’ouest la symbiose ectomycorhizienne est rare et confirmée dans des familles et sous-familles d’arbres indigènes d’un grand intérêt économique. Elle concerne en général les espèces introduites.

Les ectendomycorhizes

C’est un type d’association intermédiaire entre les ectomycorhizes et les endomycorhizes. Les ectomycorhizes possèdent à la fois des caractères d’ectomycorhizes (présence du manteau et du réseau de Hartig) et des caractères d’endomycorhizes à savoir la colonisation par le champignon de cellules racinaires bien organisées (Strullu et al.,1991).
Les champignons concernés par ce type d’association sont des Basidiomycètes appartenant aux genres Amanita, Boletus, Scleroderma etc. Ils ne sont pas spécifiques et peuvent former aussi des ectomycorhizes avec des arbres (Strullu et al., 1991).

Ecologie des champignons MA

Les conditions telluriques et climatiques jouent un rôle déterminant dans la répartition des mycorhizes au sein des groupements végétaux.
 Types de sols et mycorhizes
Les mycorhizes peuvent se rencontrer dans une vaste gamme de substratum, la formation des mycorhizes semble être influencée d’une manière quantitative et non qualitative par le sol (Boullard, 1968). Les sols calcaires sont en général peu favorables à la mycorhization.
 Stratification des sols et mycorhization
Etudiant les mycorhizes ectotrophes au Congo chez diverses Cæsalpiniaceae, Fassi, (1982) a décelé une indiscutable superposition des complexes mycorhiziens parallèlement au profil pédologique. Cependant, certains mycorhizes atteignent d’importantes profondeurs.

Eau du sol et mycorhizes

Si un minimum de fraîcheur est souhaitable, les sols gorgés d’eau sont asphyxiques et rebelles à un correct développement des mycorhizes dont la formation est intense lorsque le pH est entre 4,0 et 5,0 (Boullard, 1968).

Lumière

La quasi totalité des hôtes des champignons mycorhizogènes sont chlorophylliens, c’est à dire leurs réserves glucidiques sont sous la dépendance directe de la lumière. Des travaux en conditions naturelles et au laboratoire traduisent un net parallélisme entre les valeurs successives de l’insolation et l’importance de la mycorhization (Boullard, 1968).

Variations saisonnières

La phénologie des champignons mycorhiziens a fait l’objet d’importants travaux. Il en ressort qu’en zone tempérée, les mycorhizes sont plus abondantes au printemps, les mycorhizes.
Les champignons mycorhiziens arbusculaires indigènes associés à la culture du niébé (Vigna unguiculata (L)) au Bénin. ectotrophes sont annuelles, les endotrophes s’observent tout au long de l’année mais sous des aspects variés. En zones tropicales, les mycorhizes sont plus abondantes pendant la période de juillet à Octobre, c’est à dire en pleine saison de pluie (Yorou et al, 2001).
Enfin, l’écologie des champignons mycorhiziens est en fait l’écologie des deux partenaires de la symbiose. Il faut que leurs aires coïncident. Les longues périodes de culture avec les plantes de prairie favorisent la multiplication des champignons mycorhiziens arbusculaires. Dans les zones semi-arides, le maintien d’une couverture végétale y compris la jachère herbacée, peut aussi contribuer à maintenir les densités des propagules infectieuses des champignons MA à un taux de 200 pr opagules par 100 g de sol sec alors qu’en l’absence de plantes de couvertures, cette densité est seulement de 30 pr opagules pour la même quantité de sol (Boullard, 1968).

MATERIEL ET METHODES

Zone d’étude

La répartition spatiale des cultures et plus particulièrement celle du niébé au Bénin est fonction des différentes zones agro-écologiques (figure 4). On distingue plus précisément, la zone soudano-guinéenne sur terre de barre (ou zone guinéenne), la zone soudano – guinéenne de transition, la zone soudanienne (soudanienne Nord et Nord-Est et soudanienne du CentreEst et du Nord-Ouest). Les caractéristiques majeures des zones dans lesquelles se localisent nos sites d’étude sont listées ci-dessous. Le territoire du Bénin recoupe 4 grandes zones agroécologiques. La zone du littoral, la soudano-guinéenne au centre, la soudanienne au nord puis enfin la soudano-sahélienne à l’extrême nord du pays. Ces 4 grandes zones sont subdiviséesen 7 sous zones comme indiquée sur la figure 4.

Zone soudano-guinéenne sur terre de barre ou zone guinéenne (zone N°3)

Les 7 plateaux du sud-Bénin (Bopa, Allada, Aplahoué, Zagnanado, Abomey, Sakété et Kétou) sont situés dans cette zone. Elle a une superficie de 10500 km2 . Le climat est du type subéquatorial à 4 saisons. La pluviométrie annuelle varie de 1000 à 1400 mm. Les pluies sont abondantes en début de saison. Les périodes de culture totalisent 240 jours/an. Le relief est un ensemble de plateaux formés sur des sédiments argilo-sableux du crétacé supérieur profondément entaillés sur leurs bordures par des vallées. La forêt dense semi – décidue a laissé place à une végétation anthropique de palmiers et de graminées. Les principales espèces cultivées sont le palmier à h uile, le maïs, le manioc et l’arachide. Les sols ferralitiques, appelés « terre de barre » représentent 7 % de la superficie totale du pays, mais concentrent le tiers de la population totale avec une densité de 185 habitants / km2 indiquant ainsi une très forte pression démographique sur les terres, une des raisons principales de leur dégradation