Le sapin pectiné (Abies alba Mill., PINACEAE) en
contexte méditerranéen

Généralités sur le sapin

 Le sapin pectiné (Abies alba Mill.) est une gymnosperme faisant partie de la famille des PINACEAE. Le genre Abies se rencontre dans l’ensemble des région tempérées de l’hémisphère nord avec trois espèces à large aire de répartition : Abies sibirica pour l’Asie, Abies alba pour l’Europe et Abies balsamea pour l’Amérique du Nord (Figure IV-1). Les autres espèces du genre présentent des aires de répartition plus restreintes, comme par exemple sur le pourtour méditerranéen (Figure IV-2). De par son aire de répartition large et son rôle prépondérant dans certaines forêts de montagne(Figure IV-3), le sapin pectiné fait l’objet de nombreuses études scientifiques (environ 40 publications par an d’après ISI). En région méditerranéenne, le sapin pectiné est dans la limite sud de son aire de répartition et ne se rencontre qu’en région montagneuse. On s’attend donc à ce que l’aridification du climat en région méditerranéenne réduise la présence du sapin pectiné dans ces régions (Cailleret et Davi 2010). Figure IV-1: Issus de Gaussen in Ozenda, 1982 Chapitre IV :Matériel et méthodes 30 En effet, les différents scenarii climatiques prédisent pour la région méditerranéenne un accroissement des sécheresses estivales associé à une augmentation de la température (Giorgi et Lionello 2008). Cela correspond donc à un déplacement en latitude et en altitude des conditions favorables à la croissance du sapin, sa limite sud étant déterminée par les conditions d’aridité estivales (Cailleret et Davi 2010). 

Le Mont Ventoux 

La flèche correspond aux peuplements du Mont Ventoux. Carte issus du site d’EUFORGEN. Figure IV-2: Issus de Linares et al. 2010 Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur)

 Généralités 

Le Mont Ventoux (1910 m) est une montagne emblématique de la région méditerranéenne, c’est le relief le plus avancé des pré-Alpes. Il est caractérisé par un versant Sud présentant une pente douce constituée de forêts de cèdres, hêtres et pins noirs ; par opposition au versant Nord qui présente une pente forte avec des pins noirs jusqu’à 1000 m d’altitude, des hêtres de 800 à 1400 m d’altitude et des sapins de 1000 à 1600 m d’altitude. Les peuplements du Mont Ventoux ont historiquement été fortement exploités avant les campagnes de reforestation du début du XXème siècle avec des pins (Cailleret et Davi 2010). La présence de pins a permis l’installation en sous-bois du sapin. Ces régénérations naturelles se sont faites à partir d’îlots refuges. Les forêts du versant Nord sont caractérisées par une exploitation forestière très ponctuelle, qui consiste généralement en des coupes de pins à l’avantage du sapin et du hêtre (Cailleret et Davi 2010). Le Mont Ventoux est caractérisé par un sol peu profond, présentant beaucoup d’éléments grossiers et une roche mère calcaire pouvant affleurer par endroit. Ce qui laisse penser que la capacité en eau du sol est plutôt faible (Cailleret et Davi 2010). Le climat est caractérisée par une saison estivale chaude et sèche et une saison hivernale marquée par la présence durable de neige lié à des températures fréquemment négatives (Cailleret et Davi 2010 voir également la figure IV-12 pour les données climatiques mensuelles). 

Les parcelles étudiées

 Durant la thèse, des peuplements de sapins de trois altitudes différentes ont été étudiés (Figure IV-4). Ces trois sites ont été choisi parmi les parcelles de l’INRA suivies depuis 2004 (ANR Dryade). La parcelle N2 (1150 m) est caractérisée par la présence de pierriers qui indiquent à la fois un milieu très drainant mais également la présence de zones à découvert de manière durable. Le couvert est majoritairement constitué de hêtres et de sapins, souvent colonisés par du gui. La parcelle N3 (1250 m) est caractérisée par des pentes plus faibles et un couvert dominé par les sapins. Une partie des sapins de la parcelle a profité d’une coupe de pins sylvestres qui date du milieu des années 90 (Données ONF in URFM pers. comm.). La parcelle N4 (1350 m) correspond à deux sites différents selon la campagne de mesure, le site le plus à l’ouest correspond à la campagne « Arbres de sous-bois 2009 » (cf. Chapitre IV :Partie III. 4. ). Toutefois, ces deux sites présentent une altitude comparable et un couvert majoritairement constitué de sapins, le site à l’Est présente plus d’affleurement de blocs de pierre et un milieu moins fermé lié à une coupe de pins dans les années 80 (Données ONF in URFM pers. comm.). 2. Pépinière d’Aix-Les-Milles les Milles En complément des mesures faites in situ au Mont Ventoux, un dispositif expérimental a pu être exploité. Le dispositif expérimental a été établi en juin 2004 à la pépinière administrative des Milles d’Aix-en-Provence (43°30’37″N 5°24’33″E), dans le cadre d’une thèse (Cheikh al Bassatneh 2006) effectuée sous la co-tutelle de B. Fady (URFM) et T. Tatoni (UPCAM). Ce dispositif consiste notamment en deux modalités de sécheresse durant la période de végétation : avril à octobre (deux vs. six minutes d’arrosage par semaine, puis passage en 2006 à deux minutes toutes les deux semaines pour la modalité la plus sèche) et en deux modalités d’ombrage (30% vs. 80% Figure IV-4: Disposition des différentes parcelles. Fonds de cartes IGN (géoportail.com) Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur) 33 d’interception de la lumière incidente par un ombrage artificiel vert). Des germinations de sapin, issues de peuplements classés de l’Aude4 , ont été plantées dans chacune des modalités : 12 caisses (= 12 répétitions) de 35 individus pour chaque modalité. Les mesures y ont été réalisées en 2007, après quatre années de croissance.

Méthodes de mesure 

Du temps : lecture a posteriori de la croissance Cette méthode découle de l’expertise botanique associée à l’étude de l’architecture. 

Marqueurs de croissance 

Les marqueurs de croissance sont des indices morphologiques pouvant être observés sur la plante et qui permettent de retracer la production de chaque méristème (Barthélémy et Caraglio 2007). Le sapin pectiné, comme de nombreuses espèces de forêt tempérée, présente une croissance rythmique avec une période de repos durant l’hiver. Cette période de repos est marquée par la mise en place d’un bourgeon constitué de feuilles écailleuses. Même après le 4 L’ensemble des graines a été mélangé avant d’être attribué aux différentes caisses de manière à éviter tout biais lié aux variations génétiques Figure IV-5: Marqueurs de croissance du sapin pectiné. a-d : arrêts de croissance hivernaux (flèches) sur des sections de troncs plus ou moins âgées. e : arrêts de croissance sur une branche âgée. f : arrêts de croissance secondaire. débourrement du bourgeon, ces écailles restent quelques années sur les axes et permettent d’identifier a posteriori l’arrêt de croissance hivernal (Figure IV-5a). Le sapin ne mettant en place qu’une unité de croissance par an (i.e. espèce monocyclique), on peut parler de pousse annuelle (PA). Comme on peut le remarquer sur la Figure IV-5a, la ramification est sub-apicale (i.e. sous le bourgeon hivernal) et différée d’un an. Lorsque la PA présente plusieurs axes latéraux subapicaux, ceux-ci forment un pseudo-verticille ; un vrai verticille supposerait que l’ensemble des axes latéraux soient portés par le même entre-nœud (EN), ce qui n’est pas le cas. Lorsque les traces du bourgeon hivernal disparaissent, sous l’effet du temps associé à la croissance secondaire, il est possible d’utiliser les axes pseudo-verticillaires comme un marqueur alternatif de l’arrêt de croissance hivernal (Figure IV-5b-e), y compris après leur élagage, les cicatrices restant visibles (Figure IV-5c-d). À part à la base du tronc, il est relativement rare qu’une PA ayant perdu ses écailles (i.e. croissance secondaire forte) ne porte pas d’axes latéraux. Les cernes de croissance marquent de leur coté la rythmicité de la croissance secondaire (Figure IV-5f). Ils peuvent être utilisés pour confirmer les arrêts de croissance identifiés par les marqueurs externes, toutefois cela nécessite une approche destructive, qui prend du temps et qui gagne donc à ne pas être systématique ; le carottage étant imprécis pour la datation si la carotte n’inclut pas la moelle. Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur) 35 On parle d’axes pseudo-verticillaires (PV) pour tous les axes latéraux émis de manière subapicale (Figure IV-6a-b-c). Les autres axes étant identifiés comme inter-verticillaires (IV) et se distinguant des PV par le fait qu’ils sont insérés tout au long de la PA (Figure IV-6a-b-c), formant dans certains cas, et uniquement sur le tronc, des groupes (Figure IV-6c). Toutefois, il est aisé de distinguer les IV des PV car ils sont toujours moins longs que les PV pour une même PA porteuse (Figure IV-6b-c). Les bourgeons PV et IV sont tous mis en place en même temps que la PA porteuse (Figure IV-6a). Ces bourgeons se développant l’année suivante on parle d’axes à développement différé d’un an, ils sont dit séquentiels car correspondant au mode de ramification « naturel » chez cette espèce. Les axes latéraux mis en place plus d’un an après la PA qui les portent sont nommés axes différés (Dif). Ces axes sont généralement portés en position IV et, lorsque l’axe porteur est Figure IV-6: Différentes modalités de ramification. a. Disposition des bourgeons (à l’aisselle des aiguilles) PV et IV le long de la PA de l’année ; b. Positionnement des axes PV et IV le long des PA du tronc (au centre) et des branches (en périphérie), les PV sont bien disposés en pseudo-verticille au niveau de l’arrêt de croissance ; c. Positionnement en groupes des IV sur le tronc ; d. Positionnement d’un axe Dif au sein d’une branche ne présentant que des axes différés d’un an, notez le décalage en nombre de PA entre le Dif et la branche porteuse ; e. Allure des Dif apparaissant sur le tronc, notez la présence d’un Dif sur une branche et le fait que les autres structures sont toutes défeuillées. Chapitre IV :Matériel et méthodes 36 plagiotrope, plutôt sur le dessus de l’axe (Figure IV-6d). Ils peuvent être distingués des IV par le décalage de datation entre le porteur et le porté. Lorsque le Dif ne pousse plus, il devient alors impossible de le dater, au mieux peut-on le caractériser comme un Dif car il est plutôt sur le dessus de l’axe et porte encore des aiguilles alors que les IV (voir les PV) portés par la même PA sont défeuillés (Figure IV-6d-e). 

Datation 

L’identification des arrêts de croissance permet de dater l’année de mise en place des différentes pousses annuelles de l’arbre (Figure IV-7a). Il faut partir des extrémités ayant poussé l’année en cours et remonter progressivement vers les parties les plus anciennes. Le développement itératif et synchrone de la ramification chez le sapin permet de confirmer les datations de PA en parcourant différents chemins (Figure IV-7b). Cette lecture peut potentiellement se faire jusqu’au collet de l’arbre, ce qui permet ainsi d’avoir une estimation de l’âge de l’individu (Figure IV-7c). 

Difficultés 

le long d’un tronc ; b. sur l’ensemble d’un système ramifié ; c. sur une plantule de trois ans. Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur) 37 Dans le cas où le tronc présente une croissance secondaire importante, il devient difficile de ne pas rater d’arrêt de croissance (Figure IV-5d ; Figure IV-8), l’estimation de l’âge est donc a minima et un comptage de cernes (destructif) permet souvent d’améliorer l’estimation. La présence de cicatrices associée à des rides sur l’écorce permet toutefois, après une observation attentive, d’identifier un certain nombre d’arrêts de croissance (Figure IV-8). L’utilisation de plusieurs chemins (i.e. successions de PA) pour dater les PA permet de mettre en évidence des incohérences de datation : selon la succession empruntée, la PA peut avoir deux âges différents (Figure IV-9). Cela indépendamment de toute erreur de datation due au fait que la PA la plus distale n’est pas une PA de l’année (visible à la couleur des aiguilles et de l’écorce). Trois origines à ces décalages peuvent être rencontrées : • Le bourgeon s’est développé après deux ans : il arrive qu’un bourgeon reste dormant au Figure IV-8: Base de tronc. Les insertions de PV sont marquées d’une flèche grise verticale et les rides d’une flèche blanche horizontale. Les traits de scie correspondent aux arrêts de croissance tels qu’ils ont été identifiés sur le terrain à partir des marqueurs présentés ici. Figure IV-9: Développement retardé de deux ans du bourgeon apical (flèche blanche). Le schéma à droite donne la datation des PA. Chapitre IV :Matériel et méthodes 38 printemps et ne débourre que l’année suivante (Figure IV-9). Ce phénomène a déjà été rencontré chez l’araucaria (Lusk et Le-Quesne 2000) mais reste peu fréquent dans le règne végétal. • La croissance d’une partie de l’axe est stoppée à cause d’un traumatisme et c’est un bourgeon latent qui prend le relais à partir d’une PA plus âgée (Figure IV-10a-b). Ce type de phénomène est facilement identifiable a posteriori grâce à la présence de cicatrices transversales et à l’angle inhabituel de l’axe ayant perdu la dominance (Figure IV-10c). • Certains bourgeons latents peuvent se développer en l’absence de tout traumatisme. C’est en particulier le cas des axes différés dont le développement retardé provoque ces décalages de datation. Figure IV-10: Identification des accidents de croissance. Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur) 39 iv. Marqueurs de la sexualité La sexualité mâle et femelle, le sapin étant une espèce monoïque, laissent toutes deux des marqueurs qui peuvent être identifiés a posteriori, y compris sur des PA de plusieurs dizaines d’années (Figure IV-11) : • Les écailles formant le chaton mâle restent présentes sur la tige de manière durable, notamment du fait que la croissance secondaire et la durée de vie de ces axes est souvent faible. Ces chatons mâles sont toujours situés sur la partie inférieure de la PA et présents en grand nombre : plusieurs dizaines (1 chaton à Figure IV-11: Identification de la sexualité mâle (M) et femelle (F) à l’échelle de la PA (haut gauche) et à l’échelle du système ramifié. Chapitre IV :Matériel et méthodes 40 l’aisselle de chaque aiguille). • La dispersion des graines est souvent associée à la chute des écailles du cône (aidée par les écureuils et les oiseaux), à la fin de l’année seul le rachis reste visible. Celui-ci ne disparaissant jamais complétement, il est facilement identifiable a posteriori. N.B. La sexualité femelle apparaît toujours sur le dessus de la PA sauf en cas d’expression massive où certains cônes de la PA sont initiés par des bourgeons présents sur le coté de la PA. La mise en place de la sexualité se fait de la même manière que pour les axes latéraux : les bourgeons se développent durant l’allongement de la PA porteuse et ne débourrent que l’année suivante. Il arrive toutefois que les bourgeons floraux avortent et laissent des écailles de bourgeons de petites tailles. Il arrive également, notamment les années où la sexualité s’exprime peu, que les bourgeons positionnés sur le dessus de la pousse, donnent des IV orthotropes et épitones avec une symétrie apparente radiale, ces axes ont été notés comme tels mais non mesurés. Le même phénomène a été identifié pour les bourgeons mâles mais de manière très ponctuelle (sur une seule année sur un seul arbre). 2. Des traits 

Longueur, diamètre des PA 

Les longueurs des PA ont été mesurées à 0,5 cm près avec une règle millimétrée. Les diamètres ont été pris avec un pied à coulisse électronique d’une précision annoncée de 0,1 mm mais à l’usage, la précision ne dépasse pas 1 mm. Notamment à cause de l’écorce et des aiguilles qui ne facilitent pas la mesure. 

Productions axillaires

 Le d’axes latéraux de chaque type (PV, IV et Dif) a été noté ainsi que la présence de sexualité mâle et/ou femelle. Pour la sexualité femelle, le nombre de cônes a également été noté. 

. Largeur de cerne

 Les largeurs de cernes ont été mesurées sur les rondelles qui ont été prélevées sur les arbres adultes (cf. Chapitre IV :Partie III. 4. ). Ces rondelles ont été stockées au froid avant d’être poncées et scannées. Les images obtenues ont ensuite été mesurées avec ImageJ (Abràmoff et al. 2004). La largeur de chaque cerne ayant été mesurée selon quatre directions : Nord, Sud, Est, Ouest. iv. Mesures de biomasse Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur) Des mesures de surface foliaire, biomasse foliaire et caulinaire ont été faites sur les arbres de sous-bois. Pour cela, la plus haute branche de deux ans a été prélevée et stockée au froid. Les mesures suivantes ont été réalisées sur chaque PA : surface et nombre d’aiguilles (l’ensemble des aiguilles a été scanné avec un scanner bitube), biomasses sèches des aiguilles et des tiges, longueur et diamètre de chaque PA (les mesures étant faites sur la PA défeuillée, la précision des mesures est supérieure à celle in-situ). 3. De l’environnement 

Lumineux 

Des photographies hémisphériques ont été utilisées pour estimer l’environnement lumineux (Kobe et Hogarth 2007). Ce sont des photographies de la canopée prises au niveau du bourgeon terminal de chaque arbre, avec un appareil photographique (Nikon Coolpix 8400) muni d’un objectif grand angle de type « fish-eye » (Nikon Coolpix FC-E9) qui permet de prendre une photographie sur 360°. Les photos ont été prises le matin de manière à ce que le soleil soit caché par la montagne et ne sature pas une zone de l’image. Les photographies hémisphériques ont été traitées à l’aide du logiciel GLA2 (Frazer et al. 1999) qui permet de définir le seuil d’intensité où un pixel est considéré comme de la végétation ou comme du ciel. Cela a été réalisé sur la composante bleue de l’image (permet un contraste maximal entre le ciel et la végétation). Le logiciel a ensuite calculé la proportion de pixel ciel (blanc) et pixel végétation (noir) et déduit le pourcentage d’ouverture de la canopée. De plus, sachant la localisation du site, le logiciel a simulé la course du soleil durant la période de végétation (considérée comme étant du 15 avril au 31 octobre), pour en déduire le pourcentage de lumière totale transmise à l’arbre au cours de cette période. Cela permettant d’intégrer la position de la trouée dans l’estimation de l’environnement lumineux. 

 Climatique 

Une station Météo France est installée au Mont Serein depuis 1993 (altitude 1445 m). Cette station se trouve sur le même versant que les peuplements de sapins (Figure IV-4). Les données de cette station se sont déjà révélées pertinentes pour étudier l’effet du climat sur les sapins du Mont Ventoux (Cailleret et Davi 2010). Afin d’identifier l’effet du climat sur la structure des PA, les données mensuelles de pluviométrie et de moyenne de températures journalières5 ont été utilisées (Figure IV-12). 5 Calculée comme étant la moyenne entre la température min et max de la journée Chapitre IV :Matériel et méthodes 42 Depuis 2007, l’INRA a installé un certain nombre de sondes de température, humidité relative et pluviométrie à différentes altitudes du versant Nord. Il en ressort un gradient marqué pour la température (-0,7°c tout les 100 m) et l’humidité relative, qui augmente avec l’altitude. La pluviométrie a tendance à augmenter avec l’altitude, mais cela peut s’avérer complètement faux selon les années ; voir la thèse de Cailleret (2011) pour plus de détails. 4. Jeux de données acquis : Ventoux Afin de caractériser le développement du sapin, des arbres de dimensions variées ont été mesurés : de la plantule de un an à l’arbre adulte de 15 m de haut. La complexité de l’arbre étant fonction de sa taille, le nombre d’arbres mesurés et le protocole d’échantillonnage dans la structure ont été adaptés à ces différentes tailles. Au total, 22466 PA ont été mesurées sur 190 arbres, soit 1351,18 m de tiges. De manière classique lors de l’analyse architecturale, des arbres de classes de tailles Figure IV-12: Conditions climatiques depuis 1993 au Mont Serein (1445 m, versant nord du Mont Ventoux). Les températures journalières sont moyennées sur la période considérée. Le découpage de l’année en trois saisons (période de débourrement en vert, période estivale en rose et reste de l’année en gris) n’est utilisée que dans cette figure et à des fins d’illustration. La température estivale correspond à la moyenne pour Juin-juillet-Août (idem pour à la pluviométrie). Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur) 43 différentes sont mesurés avec des niveaux de précision dépendant de leur complexité (Chapitre IV :Partie III. 4. iv. ). Les dimensions et âges des différents arbres sont donnés au début des résultats (Chapitre V :Partie I. ). 

 Mesures réalisées 

Les informations suivantes ont été notées pour chaque PA décrite : année de mise en place, longueur de la PA, nombre d’axes pseudo-verticillaire (PV), inter-verticillaire (IV) et différé (Dif). L’année de mise en place de chaque Dif est notée. Lorsque que la PA décrite a moins d’un an (PA de l’année), le diamètre basal de la PA est mesuré. La présence éventuelle d’une mort d’apex ou d’un relais est précisée. 

 Méthodes d’échantillonnage dans la structure

 Le sapin est caractérisé par un développement itératif et synchrone du fait de la ramification différée d’un an. Les homologies au sein de la structure y sont nombreuses. Différents protocoles d’échantillonnage se basant sur l’expertise d’architectes (Yves Caraglio et Sylvie Sabatier) ont donc été mis en place selon la complexité du système ramifié en question. • 1-par-étage récursif : L’idée est de profiter de la similarité très forte qui existe entre les différents axes latéraux d’une même PA pour ne décrire qu’un axe latéral de chaque type : un PV, un IV et un Dif par étage. Pour chaque axe latéral, la même méthode d’échantillonnage est appliquée pour les structures portées (d’où le terme « récursif », Figure IV-13). Afin de conserver une information sur la dimension des axes non décrits, les Figure IV-13 : Protocole d’échantillonnage récursif dans le système ramifié. Le choix de l’axe décrit au sein de la PA est fait de manière aléatoire sauf si certains axes sont visiblement très difficiles à relire. Chapitre IV :Matériel et méthodes 44 diamètres à la base de tous les axes portés ont été mesurés. Ont été évités les axes semblant très difficiles à dater (axe mort, traumatisme important …) • 1-tout-les-5-étages récursif: Lorsque l’axe à décrire avait plus de cinq ans, un échantillonnage plus léger a été appliqué : seulement un axe tous les cinq étages était décrit. Si l’axe porté a plus de cinq ans, le même échantillonnage a été appliqué sinon c’est le 1-par-étage récursif qui a été appliqué. Afin de conserver une information sur la dimension des axes non décrits, les diamètres à la base de tous les axes portés par les PA décrites ont été mesurés y compris pour les étages où aucun axe n’a été décrit. Le 1-toutles-3-étages récursif correspond à la même approche mais avec un axe tous les trois ans • Défilement rapide : Avec cette méthode, seules les PA de l’axe considéré sont décrites, les axes latéraux n’étant que dénombré. Aucun diamètre n’est mesuré dans cette méthode. • Défilement rapide d’ordre 2 : Même approche que pour le défilement rapide sauf que la première PA d’un PV est également décrite. 

Arbres de sous-bois, campagne 2009 

Durant l’été 2009, une première campagne de mesures a été réalisée sur les sapins de sous-bois. Environ 40 arbres par altitude ont été échantillonnés : • des plantules de moins de 15 cm (noté X) : 23 pour N2, 15 pour N3 et 14 pour N4 • des jeunes de moins de 50 cm (noté L) : 8 pour N2, 7 pour N3 et 8 pour N4 • des arbres de moins d’1 m (noté M) : 6 pour N2, 7 pour N3 et 6 pour N4 • des arbres de moins de 3 m (noté H) : 5 pour N2, 4 pour N3 et 7 pour N4 Ces arbres ont été échantillonnés dans des environnements lumineux aussi variables que possible. Il est toutefois rare d’observer de jeunes sapins en milieu très ouvert. C’est sur ces arbres que les mesures d’environnement lumineux ont été faites ainsi que le prélèvement d’une branche de deux ans (la plus haute) pour les mesures de biomasse (Annexe 18.). Durant cette campagne de mesure, toutes les PA des troncs ont été décrites. Pour la partie haute de l’arbre (5 dernières années), un protocole d’échantillonnage 1-par-étage récursif a été appliqué. Pour le reste de l’arbre, une branche par étage a été mesurée en défilement rapide. Lorsque le premier axe latéral de la branche était lisible, celui-ci était décrit suivant le protocole 1- par-étage récursif. iv. Arbres de sous-bois, campagne 2010 Durant l’été 2010, une seconde campagne de mesures a été faite sur d’autres jeunes afin de préciser l’expression de certains événements morphologiques. L’objectif était de se focaliser sur deux catégories d’arbres : ceux sur lesquels le premier PV d’ordre 3 était identifiable (15 arbres Développement architectural et plasticité du sapin (version rapporteur) 45 d’environ 15 cm de haut par altitude) et ceux où les premiers IV d’ordre 3 étaient visibles (10 arbres de plus d’1,50 m par altitude). Durant cette campagne, seul le tronc a été mesuré suivant la méthode du défilement rapide d’ordre 2 (inclus des mesures sur la première PA des branches). v. Arbres de canopée, campagne 2009 À l’automne 2009, trois arbres reproducteurs (environ 12 m) par altitudes, soit neuf arbres, ont été abattus conjointement avec l’INRA et le CEMAGREF. Les arbres ont été choisis sur les critères suivants : l’arbre doit exprimer la sexualité mâle et femelle depuis plusieurs années tout en présentant une cime bien hiérarchisée. Un défilement rapide du tronc a été fait sur place et de nombreuses branches ont été collectées et stockées en chambre froide pour être mesurées ultérieurement en labo : sur la partie haute de chaque arbre (5 dernières années), un protocole 1-par-étage récursif a été appliqué, et un protocole 1-tous-les-5-étages récursif a été appliqué sur le reste de l’arbre à l’exception du bas du tronc où toutes les branches étaient mortes et non mesurables et donc toute datation nonvérifiable. Des sections transversales de tronc ont été réalisées à différents niveaux du tronc : à la souche, à 1,30 m et tout les cinq PA (en lien avec les branches mesurées) afin de mesurer les largeurs de cernes. D’autres mesures réalisées dans le cadre de la thèse de Maxime Cailleret (Cailleret 2011) ont également été réalisées sur ces arbres (Annexe 18.). 

 Arbres de canopée , campagne 2010 

À l’automne 2010, afin de compléter l’échantillonnage des stades de développement, cinq arbres non reproducteurs de canopée ont été abattus à l’altitude intermédiaire (N3). Un défilement rapide des troncs a été réalisé sur place et un protocole 1-tout-les-3-étages récursif a été suivi pour les mesures sur les branches, par manque de temps certaines branches n’ont pas été mesurées (1 arbre) ou alors uniquement en défilement rapide (2 arbres). 5. Jeux de données acquis : pépinière d’Aix-Les-Milles 

 Méthode d’échantillonnage 

Chaque modalité était constituée de 12 répétitions de 35 arbres (6 rangées de deux caisses). Dans les deux modalités à l’ombre, une caisse au milieu du dispositif (troisième rangée) a été choisie pour les mesures. Dans les deux modalités peu ombragées, la mortalité des arbres après quatre ans dépasse 80%, ce qui a obligé un échantillonnage des 35 arbres sur l’ensemble des 12 caisses. 

 Mesures réalisées durant la campagne 2008

 Pour chaque arbre, la longueur et le diamètre des PA successives des axes ont été mesurés. Chaque axe a été positionné au demi-centimètre près sur l’axe qui le porte. La symétrie apparente de l’axe a également été renseignée : bilatérale ou radiale. Cette symétrie apparente correspond à la direction de croissance : respectivement plagiotrope ou orthotrope.

Mesures complémentaires réalisées par la suite 

Afin de modéliser la disposition des axes les uns par rapport aux autres, ainsi que le nombre et la dimension des aiguilles, des mesures complémentaires ont été réalisées en 2009 et 2010 : • En 2009, des mesures destructives, sur des arbres mesurés en 2008, ont permis d’identifier les relations entre longueur de PA et nombre d’aiguilles. Ces mesures ont été réalisées sur huit individus à l’ombre et huit individus à la lumière, à la fois sur des PA à symétrie radiale et bilatérale. • En 2010, les angles d’insertion des axes ont été mesurés sur l’ensemble des arbres de la caisse de la modalité à l’ombre et peu arrosée ; l’hypothèse étant faite que les arbres des autres modalités se comportent de manière comparable.