Le rôle de la voie amygdalo-nigro-striée dans les
processus attentionnels
Le rôle de l’attention dans l’apprentissage associatif
L’apprentissage associatif
La première théorie de l’apprentissage associatif a été proposée par Thorndike (1898). Selon Thorndike, l’apprentissage est une formation de connections entre un stimulus et une réponse et ces connections sont renforcées chaque fois que cette réponse est suivie d’une récompense ou renforcement. Cette définition a instauré les premières bases qui ont inspiré un grand nombre de théories d’apprentissage associatif par la suite, en particulier, celles qui partagent l’idée de la mise en place d’une connexion stimulus-réponse. Cependant, même si la relation stimulusréponse a joué un rôle fondamental dans les premières études de l’apprentissage et du comportement (Dickinson & Balleine, 1994; Rescorla, 1991), les théories d’apprentissage associatif se sont progressivement orientées vers l’étude des relations stimulus-stimulus, (c’est-à-dire la relation entre le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel ou renforcement) plutôt que sur la relation stimulus-réponse. Cette évolution historique marque le passage d’une conception de connexion, fondée sur la relation de contigüité entre le stimulus et la réponse à une conception cognitiviste (Wasserman & Miller, 1997), basée sur des associations entre les représentations mentales de ces mêmes évènements. Actuellement, ces deux conceptions cohabitent et se complètent plus qu’elles ne se contredisent. C’est vrai que ce qui a été le plus reproché aux hypothèses associationnistes est que le comportement serait essentiellement contrôlé par ses conséquences et que l’acquisition des réponses dépendrait principalement d’un processus de 13 Stimulus conditionnel Réponse conditionnelle (Stimulus conditionnel stimulus inconditionnel) Réponse conditionnelle Evolution de la conception de l’apprentissage Pavlovien Stimulus conditionnel Réponse conditionnelle Renforcement (Stimulus conditionnel Stimulus inconditionnel) Réponse conditionnelle Renforcement Evolution de la conception de l’apprentissage instrumental renforcement. Or, l’apprentissage associatif semble plus complexe que cela et ne se limite surtout pas à une simple relation de proximité temporelle entre les événements (théorie de la contigüité) mais est également sensible à la structure probabiliste de l’environnement (i.e. la contingence). D’ailleurs, un des premiers auteurs qui a étudié ce phénomène de contingence, c’est le psychologue américain Robert A. Rescorla qui a proposé un des modèles les plus influents dans l’histoire des apprentissages associatifs (Rescorla & Wagner, 1972).
Le modèle de Rescorla-Wagner (1972) (R-W) Robert
Rescorla a constaté dès 1969 (Rescorla, 1969a, 1969b) que la seule contigüité temporelle entre les événements ne suffisait pas à expliquer la formation des associations lors de l’apprentissage mais que leurs relations de contingence ou leurs fréquences relatives y contribuent de façon importante. Il a introduit ainsi le phénomène de contingence dans l’explication des processus d’apprentissage, phénomène qui désigne la relation de probabilité entre deux événements. Pour Rescorla, la contingence entre un stimulus et un renforcement est établie quand un stimulus A quelconque devient un stimulus conditionné relié par une relation de probabilité au renforcement B. La contingence peut être positive, négative ou nulle. Dans le cas d’une contingence positive, le stimulus A prédit l’occurrence de B, dans le second cas A prédit l’absence de B, dans le troisième cas, A possède une valeur de prédiction nulle. Et donc et pour qu’il ait association entre A et B il faut que la contingence soit positive. Les travaux expérimentaux montrent bien comment l’animal détecte ces contingences en adaptant son comportement (Rescorla, 1988). L’animal réagit de façon flexible au changement de l’environnement en sélectionnant avec finesse et précision les stimuli pour lesquels l’animal émet ou non une réponse. Cependant, la détection des contingences s’opère dans un environnement complexe où l’événement le plus saillant peut-être associé non seulement à un signal spécifique, mais également à toutes sortes d’autres signaux constituant le contexte temporel et spatial. Si l’on envisage l’apprentissage associatif dans cette perspective, le problème revient donc à identifier les stimuli qui prédisent le mieux l’accès au renforcement. L’animal doit discriminer, parmi un ensemble de signaux, ceux qui constituent des prédicteurs efficaces et fiables de certains événements ayant une valeur biologique signifiante. Les modèles d’apprentissages introduisent la notion de force associative qui déterminerait la capacité d’un signal parmi d’autres à anticiper un événement signifiant pour l’animal avec plus de fiabilité et efficacité. Cette force associative dépend de plusieurs 14 paramètres. Dans le modèle de R-W, l’importance est donnée aux paramètres associés au renforcement qui déterminent la vitesse de l’apprentissage ou le degré de la force associative attribuée au stimulus. Ainsi, à chaque essai, la variation de la force associative entre un stimulus A et un Stimulus Inconditionnel (SI) est : Où ∆VA est la variation de la force associative du stimulus conditionnel (SC) qui annonce l’occurrence d’un événement SI; αA est la saillance du stimulus A. Il désigne la qualité du SC, sa facilité à être perçu ; β est la saillance du renforcement SI et peut dépendre, entre autres choses, des aspects quantitatifs de ce stimulus. Dans la relation ci-dessus, αA et β sont des paramètres d’apprentissage caractéristiques des stimuli employés et déterminent la pente de la courbe d’apprentissage tandis que λ est l’asymptote qui dépend du SI et qui représente le maximum que peut atteindre VA (maximum fixé à 1) (Figure I1). VA est la valeur associative actuelle ou en cours. À un moment donné de l’expérience, la modification possible de la force associative du stimulus conditionné A (∆VA) est d’autant plus grande qu’il existe une marge ou différence plus grande entre la valeur associative actuelle du SC, c’est-à-dire VA, et sa valeur théorique maximum λ qui correspond à la valeur du SI. En cas de plusieurs stimuli, la valeur associative de A est remplacée par l’ensemble des valeurs associatives des stimuli qui sont présent au moment de l’association. Ainsi pour un même renforcement, la valeur associative peut être partagée entre plusieurs stimuli. Les paramètres du stimulus ainsi que sa fiabilité dans l’anticipation du renforcement à travers les différents essais décideraient de sa probabilité à contrôler l’action. Ainsi, ce modèle fournit les mécanismes de la sélection des stimuli au cours de l’apprentissage et, de façon particulière, la valeur de la force associative pour chaque stimulus. Néanmoins, la force associative dépend essentiellement de la valeur du renforcement λ qui est le facteur le plus déterminant dans toute association dans ce modèle. En effet, l’idée maitresse du modèle consiste à fixer une valeur plafond à VA, c’est à dire λ, et à la faire dépendre du SI. Ainsi, si la valeur associative Vx d’un stimulus X est ajouté à un ∆VA = α A β (λ-VA) Saillance du Stimulus inconditionnel Saillance du stimulus A Valeur max du SI=1 Force associative de A Variation de la force associative 15 autre stimulus A pour former le composé AX, la valeur associative de AX ne peut augmenter que dans la mesure de la marge restante, soit λ –VA, qui représente une faible différence. (Figure I1).
Le modèle de Mackintosh (1975) et le modèle de Pearce-Hall (P-H 1980)
Ces modèles (Mackintosh, 1975; Pearce & Hall, 1980) traitent les mêmes processus déjà discutés par le modèle de conditionnement antérieur de Rescorla et Wagner (R-W), mais expliquent la force de l’association entre le stimulus conditionnel (SC) et le stimulus inconditionnel (SI) comme un paramètre dépendant en premier lieu de l’efficacité du SC et non du renforcement. Ils ont donc examiné les conditions nécessaires pour la formation d’une relation associative entre les représentations centrales du SC et du SI et stipulent que l’efficacité d’une activation simultanée de ces deux représentations SC et SI dépend de l’associabilité du SC ou, autrement dit, de l’attention allouée à ce SC. Cependant, contrairement au modèle de Mackintosh qui déclare que l’associabilité d’un SC augmente avec le degré de sa fiabilité dans l’anticipation du renforcement (Mackintosh, 1975), Pearce et Hall (Pearce & Hall, 1980) postulent que l’associabilité est un paramètre qui change selon 16 l’expérience précédente, c’est-à-dire diminue lorsque le SC prédit avec une grande précision l’arrivé des conséquences et augmente ou reste très élevée quand le SC est suivi par des conséquences peu attendues. Ceci signifie que l’animal a besoin de faire attention et de traiter en priorité les événements incertains et, peut-être, traiter différemment les événements parfaitement connus. Les explications de ces deux modèles, en donnant plus d’importance à l’attention allouée au stimulus dans un apprentissage, ont permis d’expliquer et d’analyser une série de phénomènes attentionnels non complètement traités par le modèle de R-W. 1-2-L’attention et l’associabilité dans les modèles d’apprentissage associatif 1-2-1-Les processus attentionnels «bottom-up» et «top-down» À chaque instant, des milliers de stimuli atteignent nos différents organes sensoriels, mais seuls quelques-uns sont sélectionnés par l’organisme et font l’objet d’un traitement attentionnel qui est guidé aussi bien par l’environnement interne que par l’environnement externe de l’organisme. Il y a plusieurs décennies, William James a suggéré qu’un évènement pourrait faire l’objet d’un traitement attentionnel de deux façons principales. Premièrement, l’attention pourrait être allouée à un stimulus pour son importance dans l’accomplissement d’un objectif. Dans ce cas, l’intention et la stratégie de l’organisme seraient sous le contrôle de l’attention allouée à ce stimulus, qui à son tour augmente le processus de sélection de ce stimulus. Le processus attentionnel filtre ainsi ce qui ne relève pas de ce stimulus. Ce phénomène est appelé «attention active» (William James, 1890). L’attention active est connue également sous le terme d’attention interne par laquelle le contrôle est exercé du haut vers le bas «top-down», c’est à dire des opérations cognitives supérieures vers les opérations inférieures simples, mais également de l’organisme vers l’environnement. Deuxièmement, l’attention de l’organisme pourrait être essentiellement sollicitée par l’environnement extérieur, indépendamment de ses intentions ou ses objectifs. Les propriétés des stimuli externes auraient la capacité de capter l’attention de l’organisme. Dans ce cas, les chercheurs parlent d’une attention passive, connue également comme l’attention externe ou l’attention du bas vers le haut «bottom-up» sollicitant d’abord les opérations inférieures simples avant d’impliquer ou non les opérations cognitives supérieures (William James, 1890). Un ensemble de caractéristiques découle de cette distinction. Selon certains auteurs (Ruz & Lupiáñez, 2002), l’attention «top-down» possède des ressources en matière de réponses d’orientation très limitées et qui peuvent être facilement épuisées. Elles dépendent 17 des attentes de l’organisme, de la capacité de la mémoire de travail ou de la mémoire en cours à se maintenir au moment du traitement attentionnel. En outre, ce type d’attention est sollicité par l’organisme lui-même, c’est-à-dire qu’il nécessite que l’organisme ou l’animal soit conscient et à l’origine de ce processus. A l’inverse, l’attention de type «bottom-up» possède des ressources en termes de réponses d’orientation qui ne sont pas affectées par les attentes de l’organisme et ne sont pas limitées. Elles ne dépendent pas de la capacité de traitement de la mémoire de travail, et donc, ne requièrent pas la conscience de l’organisme.
Les processus attentionnels et l’associabilité dans les modèles d’apprentissage associatif
Dans le modèle de R-W, le paramètre α de la formule de la force associative (∆VA = α A β (λ-VA)) est associé aux caractéristiques du SC. C’est une composante statique et invariable qui est considérée comme une propriété du processus attentionnel «bottom-up» (Rescorla & Holland, 1982) et implique des mécanismes végétatifs et sensori-moteurs. Ce paramètre est basé uniquement sur les caractéristiques physiques du stimulus et n’est pas influencé par le processus « top-down ». Selon ce modèle, même quand le stimulus est associé au renforcement et devient signifiant pour l’animal, l’attention allouée à ce dernier reste inchangée. Même si ce stimulus mobilise facilement le comportement par rapport à d’autres, le contrôle de l’action ne dépend pas de l’augmentation de l’attention portée mais dépend plutôt de l’augmentation de force associative. L’attention allouée à ce stimulus, qu’elle soit dans la même tâche après un certain nombre d’apprentissages ou bien dans une nouvelle tâche, n’est pas modulée par les apprentissages antérieurs. Seule la force associative entre le stimulus et le renforcement interfère dans l’apprentissage d’une nouvelle tâche. À la différence de cette conception, les théories dites de l’attention, comme celles de Mackintosh (1975) et Pearce & Hall (1980) sont dynamiques. Elles expliquent comment l’attention influence les performances de l’apprentissage directement en partageant l’attention de façon différente entre les événements au moment de l’action ou indirectement en influençant la mise en place de la force associative. Elles dotent la vitesse d’apprentissage et les paramètres dépendants du SC de propriétés dynamiques. Les processus attentionnels induits par la présentation du SC changent en fonction de l’expérience, en particulier les relations entre les événements responsables de l’association. La valeur des paramètres d’apprentissage liés au stimulus augmente quand ces stimuli sont renforcés et diminue en absence de ces conséquences. En outre, dans le modèle de Mackintosh, l’associabilité ou les 18 paramètres de vitesse d’apprentissage associés au SC augmentent ou diminuent selon le moment d’apprentissage, i.e. si les stimuli sont fiables ou non. Si le stimulus est un prédicteur fiable du renforcement, son associabilité augmente et, dans le cas contraire, son associabilité diminue. Un bon prédicteur acquiert l’association de plus en plus rapidement, alors qu’un prédicteur non fiable acquiert l’association lentement, assurant ainsi la rapidité de la divergence de la force associative de ces stimuli. Dans ce modèle, le système assure un feedback positif qui permet aux indices les plus fiables de contrôler le comportement sans besoin d’une attention très importante lors de l’action. Cependant, même si ce modèle explique comment la force associative augmente pour les prédicteurs fiables, il explique peu comment la force associative une fois acquise peut disparaitre pour les prédicteurs non fiables. Ainsi, n’importe quelle association déjà acquise pourrait rester capable de contrôler le comportement. Les paradigmes de traitement de la redondance des stimuli (blocage et éclipse) indiquent que le stimulus, même corrélé de façon imparfaite avec le renforcement, acquiert et ensuite perd la capacité de contrôler la réponse. Pour répondre à ce problème, Mackintosh a suggéré que α pourrait affecter l’apprentissage et les performances. Dans ce cas, le paramètre α d’un stimulus redondant diminuerait, le stimulus acquérant par la suite de nouvelles associations de façon lente. Il serait également incapable de mobiliser les réponses facilement. Dans le modèle du conditionnement de Pearce et Hall (1980), basé également sur l’attention, le rôle dynamique du paramètre α est explicitement limité à l’acquisition de l’association. De plus, ce modèle se différencie de celui de Mackintosh par les mécanismes du processus attentionnel qui aurait, non pas le degré de fiabilité du stimulus comme moteur déclencheur, mais plutôt l’erreur de prédiction (effet de surprise).
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