Le pollen
Ce substantif a été proposé par le naturaliste suédois Linné par assimilation au mot latin qui signifie poussière très fine (Guérin et Michel, 1993). Le pollen est le gamétophyte mâle, c’est- à – dire la structure qui produit et contient les deux gamètes mâles des plantes à graines (Figure 1). Le pollen se développe soit dans un sac pollinique (Gymnospermes), soit dans une anthère, composée de 4 sacs polliniques (Angiospermes), qui s’ouvrent à maturité dans l’atmosphère. Le grain de pollen est entouré par une paroi épaisse qui a pour rôle de le protéger contre la dessiccation et le rayonnement ultraviolet. Figure 1. Schéma d’un grain de pollen (site 1)
Biologie du pollen
Formation
Les pollens sont responsables de la transmission du matériel génétique mâle, chez les végétaux supérieurs. Ils sont produits dans l’anthère à partir des cellules mères aux noyaux diploïdes volumineux. Chaque cellule mère subira 2 divisions successives pour donner 4 cellules filles haploïdes qui par la suite se différencieront en grain de pollen (Renault-Myskovsky et Petzold, 1992). La séparation des jeunes microspores après les différentes divisions peut être incomplète, le grain de pollen peut donc contenir plusieurs cellules attachées l’une à l’autre : deux cellules (diade), quatre cellules (tétrade) (Reille, 1992). Si cette séparation est interrompue beaucoup plut tôt, comme chez les Mimosaceae, le grain de pollen peut contenir 8,16 ou même 32 cellules (polyades) (Leuschner, 1993).
Dispersion
Après la déhiscence des anthères, les grains de pollen sont libérés à l’état bicellulaire (le cas le plus général) ou tricellulaire (pour quelques familles : Poaceae, Apiaceae, Brassicaceae et Asteraceae, soit environ 32% des Angiospermes) (Cerceau- Larrival et Derouet, 1986). Plusieurs facteurs assurent la dispersion des grains de pollen qui sont transportés selon les espèces par : – Le vent (plantes anémophiles), les végétaux, faisant appel à ce facteur pour le transport de leur pollen, se caractérisent par des fleurs discrètes et production massive de pollen à faible taille. Les Gymnospermes dans leur totalité sont anémophiles. Parmi les Angiospermes, l’anémogamie est générale chez les Poaceae, les Cyperaceae, les Juncaceae, les Betulaceae, les Fagaceae, les Chenopodiaceae, les Polygonaceae, et les Urticaceae (Gorenflot, 1997). Lorsque le courant d’air qui transporte le grain de pollen est dévié par un obstacle, l’inertie a tendance à précipiter le grain de pollen sur celui-ci, c’est la collision. Il est ainsi facile de comprendre comment une forêt exerce un important effet de filtration. – Les insectes (plantes entomophiles), qui portent les grains de pollen sur toutes les parties de leurs corps. Les plantes possèdent plusieurs moyens pour attirer les insectes et les pousser à les visiter : fleurs voyantes avec des couleurs vives, nectar, odeurs agréables, grains de pollen ornementés et visqueux (Gorenflot, 1997). – L’eau (plantes hydrophiles), qui assure le transport des grains de pollen des plantes aquatiques. D’autres animaux notamment les oiseaux et même l’homme peuvent être des agents de transport.
Transport
Produit dans les anthères des étamines, le pollen doit gagner la surface réceptrice femelle de la fleur pour accomplir son rôle fécondateur. C’est la pollinisation. Le transport s’effectue sur de très courtes distances si la fleur s’autoféconde. Dans d’autres cas, le pollen est déplacé plus ou moins loin. Le transport est alors assuré par des animaux, des insectes notamment (plantes entomophiles) ou par le vent (plantes anémophiles). La pollinisation par le vent ou anémogamie se réalise chez un tiers des plantes à fleurs et chez tous les conifères. Ces végétaux produisent beaucoup de pollen pour compenser le caractère hasardeux de ce type de pollinisation. Ils vivent généralement en colonies serrées. Leurs fleurs ternes, sans pièces florales développées sont souvent groupées. Elles n’ont ni nectar ni parfum car elles n’ont pas besoin d’attirer des insectes.
Fécondation
Si le pollen au cours de son transport parvient à rencontrer le stigmate d’un ovaire et s’il y a compatibilité génétique entre les deux organes, le processus de fécondation peut s’engager (Heller, 1982). Le grain de pollen s’hydrate, sort de sa vie latente et germe en produisant un tube pollinique qui s’enfonce dans le style jusqu’à ce qu’il atteigne le sac embryonnaire. Une fois, le tube libère ses gamètes pour que l’un d’eux féconde l’oosphère et l’autre fusionne avec les deux noyaux polaires : c’est la double fécondation (c’est un phénomène relatif aux Angiospermes). Parfois, le pollen d’une fleur ne peut pas germer sur le stigmate de cette même fleur, la fécondation ne sera donc pas réalisée. C’est le phénomène de l’auto incompatibilité (Heller, 1982).