L’agent responsable du mildiou mil (Sclerospora graminicola (Sacc.) Schröter)

Incidence et sévérité du mildiou [Sclerospora graminicola (Sacc.) J. Schröeter] sur 20 variétés de mil

Le mil pénicillaire [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.] 

Origine et systématique

 De récentes recherches archéologiques et botaniques ont confirmé que le mil pénicillaire a été domestiqué pour la première fois en Afrique, dans le Sahel au Nord de l’actuel Mali, il y a 4500 années (ICRISAT, 2015). Le mil pénicillaire appartient à : • la famille des Poaceae (ancienne Graminées) ; • la sous-famille des Panicoideae ; • la tribu des Paniceae ; • au genre Pennisetum ; • et à l’espèce Pennisetum glaucum (L.) R. Br., 1810. 

Description de la plante 

glaucum est une espèce annuelle diploïde (2n = 14) préférentiellement allogame (85% d’allogamie) avec un grand génome composé de 2 450.106 paires de bases. C’est une plante robuste avec une tige de diamètre comprise entre 10 et 20 mm et dont la taille varie entre 1,5 et 4 mètres de hauteur. La hauteur peut atteindre dans certains cas 6 mètres. L’inflorescence est un faux épi consistant en un rachis portant des pédicelles; les involucres constitués par un bouquet de soies contiennent les épillets (Bezançon, 1997). Selon la variété, une panicule peut porter entre 500 et 3 000 épillets. Chaque épillet porte deux (2) fleurs : une fleur hermaphrodite et une fleur mâle. Le fruit est un caryopse, petit, de poids variable, (0,5 à 3 mm de long et pesant de 0,003 à 0,02 g chacun). Il est de couleur blanche, jaune, gris-bleuté ou m arron. Les feuilles sont plates, vertes, et pouvant atteindre jusqu’à 8 cm de large (ICRISAT, 2015).

 Importance du mil 

glaucum constitue une importante culture céréalière et fourragère dans les régions arides et semi-arides d’Afrique et d’Asie. C’est une graminée annuelle adaptée aux contraintes du milieu sahélien (Sharma et al., 2013). Tolérant à la sécheresse et à la salinité, le mil est cultivé dans beaucoup de pays dont l’Inde, le Sénégal, le Nigéria, le Tchad, la Tanzanie, le Mali, le Niger, l’Ethiopie, la Chine, les Etats-Unis, la Russie, etc. (Viswanathan, 2005; Ati et al., 2015). 3 La production de mil à l’échelle mondiale avoisinait en 2014, 27 827 385 tonnes dont 45% pour l’Afrique et 51% pour l’Asie (FAOSTAT, 2015). En Afrique, en 2014, 76,39% de la production de mil provenait de l’ouest du continent. Les principaux pays producteurs sont par ordre décroissant, le Nigéria, le Niger, le Mali et le Burkina Faso et le Sénégal (FAOSTAT, 2015). 90 millions de personnes pauvres de par le monde dépendent de P. glaucum sur le plan de l’alimentation et comme source de revenus. Une hausse de 130% de la production est notée depuis 1980 dans la zone ouest et centre de l’Afrique (ICRISAT, 2015). Au Sénégal, le mil constitue un élément important dans l’alimentation, surtout dans les zones rurales. Il est consommé sous forme de pâte, de bouillie, de couscous ou de galettes. Il rentre aussi dans la fabrication du pain. La paille est utilisée comme fourrage ou pour la fabrication de toitures et de clôtures traditionnelles (Diagne, 1993; Mbaye, 1994). En 2013, le Sénégal a produit 5 tonnes de mil pour une superficie de terres cultivées de 714 208 hectares; soit une baisse de production de 29,64% par rapport à la campagne agricole de 2010. En termes de superficie de terres cultivées et de production, le mil constitue la céréale le plus cultivée au Sénégal devant le sorgho, le riz, le maïs et le fonio (FAOSTAT, 2015). Plusieurs variétés de mil ont été sélectionnées au Centre National de Recherches Agronomiques (CNRA) de Bambey (Sénégal) et cataloguées par l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA, 2012). Il s’agit notamment des variétés Souna3, IBV8001, IBV8004, IBMV8402, ISMI9507, Gawane et Thialack2. 

 Phases de développement du mil

D’après Maiti et Bidinger (1981), le développement du mil se déroule en trois phases : la phase végétative, la phase reproductive et la phase de maturation. La phase végétative comprend trois stades: le stade émergence, le stade trois feuilles et le stade 5 feuilles. La phase reproductive regroupe les stades d’initiation paniculaire, d’apparition de la feuille drapeau et de reproduction. La phase de maturation commence avec la fécondation des ovules et se déroule en trois stades: le stade grain laiteux, le stade grain pâteux et la maturité physiologique. L’apparition des symptômes du mildiou du mil subvient généralement à la phase végétative, précisément au stade 3 feuilles. La maladie peut se propager sur les autres feuilles de la plante et peut se manifester au niveau de la panicule après le stade de l’initiation paniculaire si la plante ne développait pas un mécanisme de recouvrement de résistance au mildiou (Singh et al., 1993).

L’agent responsable du mildiou mil : Sclerospora graminicola (Sacc.) Schröter 

 Description et cycle de vie de S. graminicola 

Le pathogène responsable du mildiou du mil est S. graminicola. C’est un oomycète biotrophe qui produit deux types de spores: les sporanges (spores asexués) et les oospores (spores sexués) (Figure 1). Les températures et humidité relatives optimales à la sporulation sont respectivement de 20 à 25°C et 95 à 100% (Singh et al., 1993; Gupta et Singh, 2000). Dans ces conditions, les sporanges sont produits massivement formant au niveau de la face inférieure des feuilles un mycélium blanc (Figure 1). Les sporanges germent et produisent des oospores qui, au moyen des gouttelettes d’eau présentent sur la feuille, s’enkystent et germent, et une fois à maturité, initient l’infection (Figure 2). Michelmore et al., 1982 et Pushpavathi et al. 2006a rapportent que non seulement, les oospores de différents isolats de S. graminicola sont sexuellement compatibles, mais aussi présentent-ils un hétérothallisme. Singh et Navi (1996) rapportent que la température optimale pour la germination des oospores est 28±2°C. Figure 1: Sporange et oospores de Sclerospora graminicola. (a) feuille infectée par le mildiou du mil; (b) surface de la feuille de mil présentant des sporangiophores et les sporanges; (c) un sporangiophore portant des sporanges ; (d) vue microscopique de sporanges; (e) vue microscopique d’une feuille infectée contenant des oospores ; (f) vue microscopique d’un oospore mature. (Thakur et al., 2011) 5 cm 0,5 cm 10𝜇𝜇𝜇𝜇 5 𝜇𝜇𝜇𝜇 15𝝁𝝁𝝁𝝁 20 𝜇𝜇𝜇𝜇 5 Figure 2: Cycle de vie de Sclerospora graminicola (Singh et al., 1993) 

Symptomatologie du mildiou du mil 

Les oospores présentes dans le sol constituent une source primaire d’infection. Les premières feuilles attaquées présentent une chlorose partant de la base des limbes (Figure 1). Les épillets de l’épi se transforment en organes foliacés plus ou moins allongés et les chandelles se présentent sous forme de balai d’où le nom de «balai de sorcière » (Figure 3) donné à cette maladie. A l’échelle de la plante, la maladie se manifeste par un tallage excessif et un nanisme. Elle peut provoquer la mort de la plante si l’infection est précoce et sévère. Les spores peuvent être propagées par le vent ou l a pluie; constituant ainsi une source secondaire d’infection. Les sporanges produits au niveau de la face inférieure des feuilles constituent aussi une source primaire ou secondaire d’infection pour les plants de mil environnants (Thakur et al., 2011). 6 Figure 3 : Différents types de malformations de la panicule du mil occasionnés par Sclerospora graminicola (Takhur et al., 2011) 

 Variabilité de S. graminicola 

La variabilité de la pathogénicité de S. graminicola a été mise en évidence en Inde (Thakur et al. 2006) et dans bon nombre de pays africains (Werder et Ball 1992). A travers le programme d’évaluation des isolats de S. graminicola PMDMVN (Pearl Millet Downy Mildew Virulence Nursery) (Thakur et al., 2004a, 2004b) et l’usage des marqueurs d’ADN (Sastry et al., 1995; Sharma et al., 2010), plus de 500 isolats d’oospores ont été collectés. Sur 100 isolats échantillonnés dans les états producteurs de mil en Inde, 20 pathotypes distincts ont été identifiés et font l’objet de test de virulence dans les serres expérimentales de l’ICRISAT (Thakur et al., 2011).