La valeur nutritionnelle des régimes alimentaires solides 

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Présentation de l’espèce Eulemur fulvus

Taxonomie et situation des populations

Le primate observé dans cette étude est un lémuriforme de la famille des lemuridae. Du genre Eulemur, il appartient à l’espèce des fulvus. La détermination de la sous-espèce reste, incertaine. Mittermeier et al. (1994) l’identifient comme un Eulemur fulvus fulvus mais, il était, auparavant, classé sous la dénomination E. f. mayottensis (Schlegel, 1866). Tattersall (1979) pense que la forme est un hybride des sous espèces fulvus et rufus du nord de Madagascar.
Très certainement introduit à Mayotte au cours des migrations malgaches dont les dates sont imprécises (Harpet, soumis, Cahiers de l’Océan Indien), les traces les plus anciennes de sa présence sur l’île –un morceau de mâchoire sub-fossile- remontent entre le IXème et le XIIIème siècle (Allibert et al., 1989).
Classée dans la liste rouge de l’I.U.C.N. comme étant faiblement menacée sur Madagascar (Hilton-Taylor, 2000), les derniers recensements globaux que nous avons effectués à Mayotte indiquent que les populations se maintiennent à un niveau acceptable ne remettant pas immédiatement en cause leur survie. Cependant, l’intensification très rapide du développement économique de l’île est préoccupante (Tarnaud et Simmen, 2002).
L’espèce ne présente pas un dimorphisme sexuel prononcé comme on l’observe chez les sous espèces fulvus et rufus (Winner et al., 1999). A Mayotte, Tattersall (1977) indique une diversité de coloration entre les individus.

Ecologie

A Mayotte comme à Madagascar, Eulemur fulvus a colonisé l’ensemble des milieux forestiers –naturels et plus ou moins dégradés- quel qu’en soit le type (forêt humide ou forêt sèche) (Sussman, 1977 ; Tattersall, 1977 ; Vasey, 2000 ; Tarnaud et Simmen, 2002 ; Simmen et al., soumis).
Les domaines vitaux exploités à Mayotte sont, en moyenne, d’un hectare en forêt humide (Tattersall, 1977). A Madagascar, leurs surfaces sont plus petites (Sussman, 1974). La question de la territorialité (selon la définition de Burt, 1942) de cette espèce n’est toujours pas résolue. Sussman (1974) observe d’importants recouvrements des surfaces exploitées et les rencontres entre groupes sont peu intenses (Tattersall, 1977). Les animaux semblent se signaler par vocalisation lors des rencontres plutôt que de s’affronter directement (Petter, 1962 ; Pollock, 1979). Ils marquent aussi fréquemment leur environnement (Harrington, 1977). Il est possible qu’il existe donc une défense territoriale indirecte mais, elle reste à démontrer. Il est aussi possible que la territorialité ne s’exerce que sur certaines ressources comme l’a définit Kaufman (1983) plutôt que sur la totalité d’une surface.
L’espèce est frugivore-folivore (Tattersall, 1982) avec des variations plus ou moins prononcées dans les proportions des parties de végétaux exploitées selon les milieux et les saisons (Cf. le chapitre Discussion pour le détail). Elle est aussi cathémérale (Harrington, 1975 ; Overdorff et Rasmussen, 1995 ; Donati et al., 1999, 2001) d’après la définition de la cathéméralité de Tattersall (1987).

Organisation sociale

Eulmur fulvus est social et grégaire. Tattersall (1977) constate à Mayotte une forte labilité dans la constitution des groupes tandis qu’à Madagascar, Gould et Overdorff (2002) observent la situation inverse. La composition des groupes est stable d’un mois sur l’autre.
Son organisation sociale est unique chez les primates car les groupes sont formés d’association mâle femelle et il n’y a pas de dominance intersexuelle claire (Overdorff, 1998 ; Koenig, 2002). Les animaux vivent par paires réunies au sein d’un groupe (Kappeler, 1997) d’en moyenne 9 individus (Sussman, 1974 ; Tattersall,1977 ; Tarnaud et Simmen, 2002) où le sexe ratio est proche de 1 :1 (Sussman, 1974 ; Harrington, 1975 ; Tattersall, 1977). Les causes de cette organisation sociale singulière restent inconnues et sont certainement multiples (Kappeler, 2002).
Les comportements agonistiques intra et intersexuels sont rares (Harrington, 1975 ; Tattersall, 1979) et les relations de dominances incertaines (Sussman, 1974 ; Harrington, 1975 ; Vick et Conley, 1976). En situation de compétition alimentaire –étude réalisée en captivité-, les auteurs préfèrent parler de tolérance mutuelle ou de préséance (des femelles) plutôt que de rang de dominance (Fornasieri et al., 1990 ; Fornasieri et Roeder, 1993 ; Roeder et Fornasieri, 1995 ; Pereira et Kappeler, 1997).
Alors que certaines études ne trouvent pas de relation entre marquage des mâles et compétition pendant la saison des accouplements (Fornasieri et Roeder, 1992 ; Harrington, 1977), Gould et Overdorff (2002) en observent une. Colqhoun (1987) signale même l’établissement d’une relation de dominance entre les mâles. Par ailleurs, les animaux se marquent régulièrement entre eux (Harrington, 1977) et se reconnaissent à partir des odeurs (Fornasieri et Roeder, 1992). La faible compétition entre les individus et la possible “ préséance ” des femelles lors de l’alimentation, alors que la dominance des femelles est une caractéristique de l’organisation sociale de beaucoup de lémuriens (Pereira et al., 1999), s’expliqueraient par l’importante diversité du régime alimentaire des animaux de cette espèce (Pereira et Kappeler, 1997). Un large spectre d’aliments rendrait caduc la nécessité de l’instauration d’une priorité à la ressource notamment pour les femelles allaitantes (Sauther, 1994, 1993 ; Rasamimanana, 1999).

Reproduction

La reproduction de l’espèce Eulemur fulvus se déroule en trois temps forts. En mai et juin, les animaux s’accouplent puis, de fin septembre à fin novembre, les jeunes naissent (Tattersall, 1982). D’après des données obtenues en captivité, leur gestation dure en moyenne 120 jours (Tattersall, 1982). Ils sont sevrés aux alentours de 5 mois (Klopfer et Klopfer 1970 ; Harvey et al., 1987).

Présentation du milieu

Brève géographie de la Pointe Saziley

Les groupes suivis pendant cette étude vivent à la Pointe Saziley (581,6 ha) dont 440 hectares sont, depuis 1991, protégés sous la forme d’un Parc Préfectoral. Une grande partie de la pointe est aussi propriété du Conservatoire du Littoral et des Rivages Lacustres (C.E.L.R.L.) depuis 1998. La pointe Saziley est donc à la fois domaine public et domaine privé. Les différents titres de propriété se partagent entre l’état (les 50 pas géométriques côtiers), le C.E.L.R.L., des personnes privées et la communauté humaine locale au travers de titres de propriétés coutumières titrables.
La Pointe Saziley est accessible par la mer ou via la route CCT 4 qui constitue son unique frontière terrestre. Elle s’avance dans le lagon à l’extrême sud-est de l’île. Son orientation est sud-est et ses coordonnées géographiques moyennes sont : 12°58’24’’ de lattitude sud et 45°10’52’’ de longitude est.
Elle est formée par une crête centrale d’origine volcanique qui culmine a une altitude de 233m et dont les pentes sont assez fortes. Les sols sont essentiellement constitués de basaltes (Malleville & Quercia, 1992). Son réseau hydrographique est très dense. Les écoulements y sont temporaires et coïncident avec les pluies. L’eau s’évacue très rapidement mais des flaques persistent quelques jours dans le lit des cours principaux. Ils sont couverts par une végétation forestière qui croît sur leurs rives et forment un faciès forestier de type “ forêt galerie ” qui contraste avec le faciès arbustif prédominant. C’est en partie dans ce type de formation que les lémuriens vivent.
Le climat de la Pointe Saziley est plus sec que celui du reste de l’île. Du fait de son avancée dans la mer, elle subit un faible régime de pluies. Elle reçoit une pluviométrie annuelle moyenne de 1258 mm (SEM ±78,1) alors que le climat de l’île de Mayotte est de type “ tropical humide insulaire ” (Données de la Station Météo-France de Pamandzi pour 1951 à 2001). Il y a succession de deux grandes saisons : la saison des pluies de novembre à avril et la saison sèche de mai à octobre (Figure n°1).
Figure n°1 : Graphique ombrothermique des années 1999, 2000 et 2001 de la station Météo-France de Pamandzi
Les saisons y sont très marquées. En saison sèche, il tombe en moyenne 166 mm d’eau alors que la température moyenne est de 25,1°c. contre 1092 mm en saison des pluies pour une température moyenne de 27,3°c. L’amplitude des températures entre les saisons (2,1°c.) et en 24 heures (Saison sèche : 6,8°c., Saison des pluies : 6,1°c) est peu importante.

La végétation de la Pointe Saziley

La Pointe Saziley abrite des reliquats de végétation naturelle peu ou pas dégradés (Carte n°1) qui sont les vestiges de la végétation originelle avant que l’homme ne la fasse reculer. La Pointe Saziley serait exploitée, au moins, depuis la fin du XIXème siècle, date à laquelle un village est installé en amont de la Grande Plage de Saziley. Ce village est ensuite déserté dans la première moitié du XXème siècle suite à une série de décès (informateurs locaux).
Ce premier recul de la présence humaine et de la pression agricole (agricultures sur brûlis pour dégager des “ grattes ” consacrées essentiellement à la culture du riz pluvial) s’est ensuite accentué (Issoufou, Pibot, Soumille, 1998). Il continue car un flux migratoire des populations du sud vers les centres urbains d’importances est observé. Les surfaces abandonnées sont fortement dégradées (avec formation de padzas –roche mère affleurante), et peu à peu la végétation les réinvestie (Photo-interprétation des campagnes de photographies aériennes de l’Institut de Géographie National, 1950, 1960, 1989,1997).
Carte n°1 : L’île de Mayotte, sa situation géographique, sa végétation(1) et les reliquats de végétation naturelle et les étapes historiques du recul des exploitations agricoles en fonctions des sites de la Pointe Saziley(2) 0 5 Km
Aujourd’hui, la végétation de la Pointe Saziley s’apparente à une mosaïque de formations végétales. La partie proche de la route (CCT 4) et des villages est occupée par des cultures vivrières en exploitation et des zones de jachères.
Quatre sites sont, cependant, relativement préservés du fait de leur isolement géographique. Les deux plus importants correspondent aux caps Saziley Bé et Rassi Maoussi, le troisième, à la pointe rocailleuse située entre la grande plage de Saziley et la succession des plages Majicavo. Le dernier est la portion terminale de la crête centrale. Le reste de l’espace de la Pointe Saziley est plus ou moins dégradé et d’importantes portions sont colonisées par l’espèce envahissante et arbustive Lantana camara.
Plusieurs biotopes façonnent ces formations végétales : Les biotopes littoraux (mangrove, cordon dunaire, falaises et caps rocheux), les padzas et les formations forestières et arbustives se développant sur des sols bruns eutrophes tropicaux dont l’épaisseur dépend de la pente du relief (Issoufou, Pibot, Soumille, 1998).
La flore se divise en deux grands faciès : le faciès de fourrés et le faciès de forêt (Pascal, 2002). Issoufou, Pibot et Soumille (1998) y distinguent les formations végétales de “ forêt haute ” (10-20m), “ forêt basse ” (7-10m), “ fourré haut ” (4-7m) et “ fourré bas ” (1-4m). Ces formations se succèdent ou s’interpénètrent et tous les intermédiaires y existent et forment un écheveau auquel il faut ajouter les surfaces agricoles.
Les espèces recensées montrent peu d’endémisme. 30 % d’entre elles sont originaires de l’archipel des Comores et un peu plus de 21% de Madagascar. Les autres espèces correspondent à des espèces à plus large répartition (Afrique Orientale) et bon nombre d’espèces vivrières ont des origines géographiques encore plus lointaines. De même, plus de la moitié des espèces présentes en zone sèche sont aussi communes aux autres habitats de l’île (Pascal, 1997).

La faune de la Pointe Saziley

La faune (mammifères et oiseaux) de la Pointe Saziley semble largement similaire à celle du reste de l’île Grande Terre (certaines espèces sont plus ou moins fortement représentées). Chauves-souris frugivores (Pteropus seychellensis comorensis) et lémuriens s’y côtoient. Les plages accueillent les sites de nidification de deux espèces de tortues marines (Chelonya midas, Eretmochelys imbricata).
Entomofaune et microfaune ne sont pas ou très peu étudiées (Louette, 1999). Les prédateurs sont absents à l’exception des chiens errants et des humains.

Table des matières

1. INTRODUCTION 
1.1. Les concepts
1.1.1. Prise alimentaire, énergie et survie
1.1.2. Le sevrage
1.1.3. L’Ontogenèse
1.1.4. Les types d’apprentissage
1.2. Présentation de l’espèce Eulemur fulvus
1.2.1. Taxonomie et situation des populations
1.2.2. Ecologie
1.2.3. Organisation sociale
1.2.4. Reproduction
1.3.Présentation du milieu
1.3.1. Brève géographie de la Pointe saziley
1.3.2. La végét ation de la Pointe Saziley
1.3.3. La faune de la Pointe Saziley
2. METHODES ET MATERIELS 
2.1. L’approche éthologique
2.1.1. La reconnaissance des individus
2.1.2. L’organisation du travail de terrain
2.1.2.1. L’habituation des animaux à la présence de l’observateur
2.1.2.2. L’organisation des phases d’observation
2.1.3. Les méthodes de recueil des activités et des comportements
2.1.3. Les méthodes de recueil des activités et des comportements
2.1.3.1. La méthode d’observation diurne
2.1.3.2. La méthode d’observation nocturne
2.1.4 Les régimes alimentaires diurnes et nocturnes
2.1.4.1. Le régime alimentaire solide diurne
2.1.4.2. Le régime alimentaire solide nocturne
2.1.4.3. Les parties consommées
2.1.4.4. Le chronométrage de la durée des tétées
2.1.4.5. La grille d’enregistrement des données
2.1.5. Les activités et les comportements de la mère et du jeune
2.1.5.1. Les activités
2.1.5.2. Les comportements liés à l’allaitement
2.1.5.3. Les comportements d’exploration
2.1.5.4. Les distances séparant la mère et le jeune
2.1.5.5. Les hauteurs de déroulement des activités
2.1.6. L’éthogramme des postures alimentaires
2.2. L’approche écologique
2.2.1. Le recensement et l’identification des espèces végétales
2.2.1.1. Recensement des espèces végétales et surface terrière
2.2.1.2. L’identification des espèces végétales
8 2.2.2. La phénologie
2.2.3. L’analyse des composés secondaires
2.2.4. La valeur nutritionnelle des régimes alimentaires solides
2.2.5. La cartographie des domaines vitaux
2.2.6. Les distances parcourues par les groupes
2.3. L’analyse statitique
2.3.1. L’homogénéité des données recueillies par individu
2.3.2. Les tests paramétriques et non paramétriques
2.3.3. Les indices
2.4. Les matériels utilisés
3. RESULTATS 
3.1. Groupes, domaines vitaux et milieux
3.1.1. Les groupes de lémuriens de la Pointe Saziley
3.1.2. Constitution du groupe «Manga’s Band»
3.1.3. Constitution du groupe «Tamarindus Band»
3.1.4. Cartographie des domaines vitaux
3.1.5. La flore des domaines vitaux
3.1.6. La phénologie
3.1.7. La distribution des phénols et des alcaloïdes 52 3.1.8. Le climat des années 1999, 2000 et 2001
3.1.9. Résumé
3.2. L’allaitement
3.2.1. La répartition des tétées
3.2.2. La durée des tétées
3.2.3. Les succés et les échecs des tentatives d’allaitement des jeunes
3.2.4. Les acteurs de début et de fin de tétée
3.2.5. Les événements à l’origine de la fin des allaitements
3.2.6. Les activités de la mère pendant les allaitements
3.2.7. Allaitement et ingestion de nourriture solide
3.2.8. Résumé
3.3. Le régime alimentaire solide de la mère et de son jeune
3.3.1. Les parties consommées par catégorie et par mois
3.3.2. Les parties consommées par espèce et par phase
3.3.3 La diversité des régimes alimentaires solides
3.3.4. Le recouvrement des régimes alimentaires solides
3.3.5. Les autres catégories de parties consommées
3.3.6. Résumé
3.4. Le rôle de la mère et des autres membres du groupe
3.4.1. Les temps consacrés à l’activité «Alimentation»
3.4.2. Les rythmes journaliers de l’activité «Alimentation»
3.4.2.1. Phases 1 et 2 74 3.4.2.2. Phase 3
3.4.2.3. Phase 4
3.4.3. Distances et associations entre la mère et son jeune
3.4.3.1. Les distances de séparation mère-jeune
3.4.3.2. La variation des indices d’association mère-jeune
3.4.4. Initiation et simultanéité des comportements alimentaires
3.4.4.1. Les individus initiateurs
3.4.4.2. La simultanéité des comportements alimentaires
3.4.5. Les gestuelles et les postures alimentaires
3.4.5.1. Les gestuelles de consommation
3.4.5.2. Les postures et la consommation des fruits
3.4.5.3. Les postures et l’ingestion des feuilles et des fleurs
3.4.5.4. La consommation du fruit de Mangifera indica
3.4.6. Le comportement exploratoire du jeune
3.4.7. Les activités «Exploration» et «Jeu»
3.4.8. Résumé
3.5. Influences du milieu et stratégie alimentaire
3.5.1. Les disponibilités alimentaires des domaines vitaux
3.5.2. Le rôle des composés secondaires
3.5.2.1. Les phénols
3.5.2.2. Les alcaloïdes
3.5.3. Les quantités ingérée de matières fraîche solide
3.5.4. Les activités diurnes et nocturnes
3.5.4.1. L’activité «Alimentation»
3.5.4.2. Les rythmes nocturnes de l’alimentation et des déplacements
3.5.5. Les distances diurnes et nocturnes parcourues
3.5.6. Les hauteurs de déroulement des activités diurnes
3.5.7. Composition et valeur énergétique des régimes alimentaires solides
3.5.7.1. La composition
3.5.7.2. La valeur énergétique
3.5.8. Résumé
4. DISCUSSION 
4.1. Les mécanismes sous-jacents favorisant la transition d’un régime lacté à un régime alimentaire solide
4.2. Les apprentisages favorisant l’acquisition du régime alimentaire solide et les habitudes alimentaires de la mère par le jeune
4.3. L’évolution générale de la relation mère-jeune
4.4. Le choix des aliments en fonction de leur disponibilité et de leur composition
4.5. Les régimes alimentaires solides et les phases de la reproduction et du sevrage
5. CONCLUSION 
Références bibliographiques
Annexes

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