LLAIL-CLIC1000
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Cycle de développement des champignons mycorhiziens à arbuscules
Le cycle de développement des CMA peut être divisé en deux phase : (i) la phase présymbiotique comprenant la germination des spores, la ramification et le développement des hyphes germinatives, et (ii) la phase symbiotique comprenant la prolifération des hyphes à l’intérieur des racines de l’hôte et leur expansion en dehors des racines qui est accompagnée par la formation des spores. En dehors de ces deux phases, quand les conditions sont favorables, les spores des CMA peuvent germer spontanément en absence d’une plante hôte sans avoir besoin d’utiliser leurs réserves lipidiques (Bécard et al., 2004). Durant cette phase asymbiotique, le développement du tube germinatif reste très limité. Après un certain temps, le protoplasme se rétracte dans la spore et la spore entre de nouveau en dormance. Certaines spores peuvent germer jusqu’à dix fois (Koske, 1981), ce qui conduit à suggérer que durant la phase asymbiotique, les spores des CMA économisent leurs ressources énergétiques pour conserver leur potentiel de croissance et leur capacité à survivre (Logi et al., 1998). La symbiose mycorhizienne à arbuscules est une interaction complexe et très dynamique qui nécessite un grand niveau de coordination entre les deux partenaires.
• Stade présymbiotique
L’interaction plante-CMA est initiée dans la rhizosphère par un dialogue chimique entre les symbiotes (Fig. 5). La perception des signaux diffus par les deux partenaires leur permet de détecter leur présence respective avant tout contact physique et conduit au développement des structures fongiques (Bonfante & Genre, 2010b).
Dans le stade de pré-contact, une reconnaissance mutuelle est caractérisée par des réponses de ramification hyphale induites par les strigolactones (SLs) (Fig. 6) d’origine végétale (Akiyama et al., 2005) et l’expression des gènes de la plante induite par des molécules diffuses de signal fongique : les facteurs Myc (Fig. 7) (Kosuta et al., 2003; Kuhn et al., 2010).
Cette phase est caractérisée par une ramification abondante du tube germinatif, augmentant la probabilité de contact avec les racines et ainsi l’établissement de la symbiose (Akiyama et al., 2005; Besserer et al., 2006).
Les signaux émis par la plante
Le CMA perçoit la présence proche d’une racine grâce aux molécules de signal diffusibles sécrétées par celle-ci (Giovannetti et al., 1993; Buée et al., 2000). L’effet stimulateur des ces molécules de signal sur les hyphes des CMA a été reconnu depuis longtemps, mais l’identité moléculaire des facteurs de ramification n’a été identifiée que récemment. Il a été trouvé que les strigolactones (Fig. 6) sécrétés par les racines de la plante sont responsables de la stimulation de la ramification (Akiyama et al., 2005) et des modifications dans la physiologie du champignon et de l’activité de la mitochondrie (Besserer et al., 2006). Le traitement des hyphes par une très faible quantité d’un strigolactone synthétique (le GR24) stimule la division nucléaire et la croissance du champignon par la stimulation du métabolisme énergétique de la mitochondrie (Buée et al., 2000; Besserer et al., 2008). En plus de leur rôle de facteur de ramification des hyphes fongiques, les strigolactones stimulent la germination des spores chez certains CMA (Besserer et al., 2006).
Il a été démontré qu’une déficience de P et de N a des effets stimulants significatifs dans la production et l’exsudation des strigolactones par la plante (Yoneyama et al., 2007; López-Ráez et al., 2008). Par exemple, il a été montré que les plantes augmentent la production des strigolactones pour promouvoir l’établissement de la symbiose mycorhizienne à arbuscules sous un stress salin (Aroca et al., 2013).
Les signaux émis par le champignon : Les Myc factors
Les Nod factors produits par les Rhizobiums induisent de nombreuses réponses dans les racines des légumineuses. Ces réponses sont responsables de l’établissement et du développement de la symbiose Rhizobium-légumineuses. Des mutants de Medicago truncatula affectés dans la voie de signalisation Nod, se sont avérés incapables d’établir la symbiose mycorhiziennes à arbuscules, montrant le partage d’une voie SYM commune de signalisation de deux symbioses. En analogie avec les signaux rhizobiens appelés Nod factors, les signaux diffusibles fongiques ont été appelés Myc factors. (Genre et al., 2013). Pendant la croissance en direction de la racine, les CMA libèrent des Myc factors qui induisent la réponse des racines de la plante hôte à la symbiose ((Bonfante & Requena, 2011; Gough & Cullimore, 2011). Il semble que le Myc factor est un mélange de lipo-chitooligosaccharides (LCO) sulfatés et non sulfatés (Fig. 7) (Maillet et al., 2011). Il a été démontré qu’en plus de la stimulation de l’établissement de la symbiose mycorhizienne à arbuscules, les Myc factors agissent aussi comme des régulateur de la croissance des plantes en affectant le développement des racines (Maillet et al., 2011). Les Myc factors pourraient donc déclencher des changements dans l’architecture racinaire pour augmenter le nombre de sites colonisés.
Détection des Myc factor émis par le champignon
La détection par la plante des Myc factors induit la mise en place d’une régulation génétique propre à l’établissement de la symbiose. Des études sur la symbiose Rhizobium-légumineuse ont permis de caractériser plusieurs gènes essentiels pour l’initiation des deux symbioses Rhizobium-légumineuses et endomycorhizienne (MtDMI1, MtDMI2 et MtDMI3 dans le cas de Medicago truncatula).
Figure 7 Structures chimiques des lipo-chitooligosaccharides (LCO). a) Structure générale des LCO montrant les sites des substituants chimiques (R), n est généralement 1 ou 2. b) Structure des deux Myc-LCO sulfatés ou non sulfatés majoritaires de Rhizophagus irregularis: LCO-IV (C :16, +/-S) et LCO-IV (C18 :1ω9, +/-S) (d’après Maillet et al., 2011).
En 2011, Maillet et al. ont montré que le champignon R. irregularis sécrète une faible quantité du mélange LCO appelés Myc-LCO qui stimule la mycorhization de M. truncatula, mais aussi de plantes non légumineuses comme Tagetes patulaou et les racines transformées de carotte (Daucus carota). Il induit également l’expression des gènes marqueurs des interactions symbiotiques et favorise la ramification des racines.
Les LCO déclenchent différentes réponses chez les racines de la plante hôte, parmi lesquelles des oscillations périodiques de la concentration en calcium au niveau des poils absorbants.
• Stade symbiotique
La colonisation de la racine par l’hyphe du champignon s’effectue selon un enchaînement de séquences définies que l’on peut brièvement résumer comme suit:
Les hyphes du CMA s’arrondissent et s’aplatissent sur la paroi de la racine pour former une structure particulière nommée «hyphopodium» ou appresorium (Fig. 8, 9). La formation de cette structure indique que le champignon a reconnu une plante hôte potentielle. Durant les 4 à 6 premières heures qui suivent la formation de l’hyphopodium, un appareil de pré-pénétration (PrePenetration Apparatus ou PPA) se constitue (Fig. 9) (Genre et al., 2005). Le PPA est une substructure qui prédétermine le chemin de la croissance du champignon à travers la cellule végétale de la racine. La formation du PPA est précédée par la migration des noyaux des cellules végétales vers le point prévu pour l’entrée du champignon. Les noyaux se déplacent ensuite en avant du PPA comme pour guider son sens de croissance à l’intérieur de la cellule.
Figure 8 Schéma des différentes étapes de colonisation des champignons MA (adapté d’après Bonfante & Genre 2010)
La phase a-symbiotique : le champignon germe et forme quelques ramifications sans l’aide ou la présence du Partenaire végétal. La phase pré-symbiotique : échanges de signaux diffusibles sans contact direct entre les deux partenaires. La plante sécrète des exsudats perçus par le champignon, induisant sa ramification et son activité métabolique. Le champignon produit lui aussi des signaux perçus par les cellules racinaires, induisant des variations de teneurs en calcium dans le cytoplasme et les noyaux, ainsi que l’activation de gènes végétaux. La phase symbiotique : le champignon forme un hyphopode à la surface de l’épiderme, la plante met en place un appareil de pré-pénétration (PPA) pour guider le développement du champignon à travers les différentes couches de cellules jusqu’aux cellules du cortex interne où sont mis en places les arbuscules et où ont lieu les échanges. Ensuite le champignon peut finir son cycle de développement et former une nouvelle génération de spores.
La PPA est un pont cytoplasmique épais à travers la cellule végétale. Il contient des microtubules cytosquelettiques et des microfilaments qui, ensemble avec le réticulum endoplasmique, forment un tube creux à l’intérieur du PPA. Seulement après que ce tunnel « transcellulaire » soit complet, les hyphes fongiques peuvent pénétrer les cellules de la racine jusqu’aux cellules corticales internes où le champignon forme des structures intracellulaires hautement ramifiées en formes d’arbuscules et représentant la structure la plus importante des CMA (Parniske, 2008). Les arbuscules restent séparées du cytoplasme des cellules par une extension dérivée de la membrane plasmique, la membrane péri-arbusculaire qui entoure les ramifications hyphales constituant le site des échanges nutritionnels entre les deux partenaires (Smith & Read, 2008a). Le développement des arbuscules est accompagné par d’extrêmes changements dans la structure et les fonctions des cellules végétales. Ainsi, une cellule corticale presque entièrement remplie par une vacuole et effectuant principalement un rôle structural dans la racine, est reprogrammée par stimulation symbiotique (Harrison, 2012).
La morphologie des structures symbiotiques intraracinaires a été classée en deux types, Paris et Arum, selon les deux plantes où ils ont été décrits pour la première fois. Dans la colonisation de type Arum, le champignon prolifère le long de la racine dans les espaces intercellulaires et l’arbuscule entre dans les cellules par les axes résultants. Dans le type Paris, le champignon diffuse de cellule à cellule, et dans de nombreux cas des pelletons d’hyphes sont formés sans ou avec des arbuscules (Fig. 10) (Bonfante & Genre, 2008). La plupart des plantes forment une structure intermédiaire entre ces deux modèles, ce qui conduit à la formulation du terme « type Arum-Paris continium » (Dickson, 2004).
Bénéfices de la symbiose mycorhizienne à arbuscules
Bénéfices pour le champignon mycorhiziens à arbuscules
Les CMA sont caractérisés par un transfert bi-directionnel de nutriments. Le champignon mycorhizien (hétérotophe) reçoit de la plante (autotrophe) des molécules carbonées issues de la photosynthèse. En échange, celui-ci lui procure les éléments minéraux (dont le phosphore et l’azote) et l’eau ainsi que d’autres nutriments puisés dans le sol (ammonium, certains oligoéléments tels le cuivre, le zinc) (Fig. 11). Les CMA dépendent entièrement de leurs partenaires pour le carbone et sont incapables de compléter leur cycle de vie en dehors de la symbiose. Des études menées dans les années 1970 en utilisant le 14CO2 marqué ont montré qu’une partie du 14C marqué passe des racines des plantes mycorhizées aux structures fongiques puis aux hyphes extraracinaires (Ho & Trappe, 1973; Bevege & Bowen, 1975; Hirrel & Gerdemann, 1979). Le carbone alloué au partenaire fongique sous forme d’hexoses est utilisé dans la croissance intra et extraracinaire du mycélium et dans la respiration. Ce transfert bidirectionnel implique donc des processus complexes au niveau de l’interface symbiotique. La localisation de ces transports, la nature des molécules transférées et les mécanismes de transfert ne sont pas encore complètement définis.
Figure 11 Schéma récapitulant les principaux processus d’échanges de nutriments dans l’ensemble des symbioses mycorhiziennes (Bonfante & Genre, 2010). Les interfaces entre les trois compartiments sol, champignon et racine sont représentées. Le P inorganique (Pi) et les formes d’N organique ou inorganique, telles que NH4+, NO3- et les acides aminés (AA), sont prélevés dans le sol par des transporteurs spécialisés localisés dans le mycélium extra-racinaire. NH3/NH4+ et Pi (après hydrolyse des groupements poly-phosphate (Poly-P) chez les CMA) sont importés au niveau de l’interface symbiotique au niveau des arbuscules chez les CMA vers les cellules végétales grâce à des transporteurs spécifiques. Les transporteurs d’hexoses importent le carbone (C) cde la plante jusqu’au champignon.
L’établissement de la symbiose mycorhizienne à arbuscules présente un coût énergétique pour l’hôte : il a été estimé que près de 20 % du carbone fixé par la plante durant la photosynthèse est alloué au partenaire fongique sous forme de divers hexoses (glucose, mannose, galactose, fructose, xylose, saccharose) (Jakobsen & Rosendahl, 1990; Schüßler et al., 2006, 2007; Doidy et al., 2012; Helber et al., 2011). Une telle perte énergétique ne peut correspondre à un caractère sélectif adaptatif bénéfique que s’il est compensé par un apport très efficace en eau et en éléments minéraux apportés par le champignon (Walder et al., 2012). Pour éviter qu’un des deux partenaires ne prenne l’avantage sur l’autre, une régulation fine des échanges et de l’invasion des tissus par le champignon est mise en place par la plante (Kiers et al., 2011; Balzergue et al., 2011).
Bénéfices pour la plante
• Amélioration de la croissance et de la nutrition des plantes
La stratégie naturelle de l’acquisition des éléments nutritifs par les plantes terrestres est la symbiose avec les CMA. Le réseau hyphale externe des CMA joue un rôle important dans l’absorption des éléments nutritifs, surtout ceux de faible mobilité dans le sol comme le phosphore (P). L’amélioration de l’absorption des éléments nutritifs chez les plantes mycorhizées conduit, dans la plupart des cas, à une amélioration de la croissance végétative.
Le réseau hyphale agit comme une extension des racines de la plante hôte, améliorant son efficacité d’explorer le sol (Gilroy & Jones, 2000). La longueur des hyphes peut atteindre 111 m.cm-3 de sol (Miller et al., 1995) augmentant ainsi la surface d’échange entre la plante et son environnement. Les hyphes des CMA peuvent absorber jusqu’à 80, 25, 10 % des besoins de la plantes en phosphore, azote et potassium, respectivement (Marschner & Dell, 1994).
La croissance des plantes est liée à la disponibilité du phosphore inorganique dans la rhizosphère de la plante (Holford, 1997). Le phosphore est un composant essentiel de l’adénosine triphosphate (ATP) des acides nucléiques et des phospholipides membranaires. Le phosphore est aussi inclus dans la phosphorylation des protéines qui est un mécanisme fondamental dans la modulation de l’activité des protéines. Compte tenu de la concentration très faible du phosphore dans la solution du sol qui dépasse rarement 8 µM (Barber et al., 1962), les plantes ont souvent recours aux CMA pour améliorer son absorption (Smith et al., 2000). Les hyphes mycorhiziennes extra-racinaires absorbent le phosphore et le transporte rapidement aux structures mycorhiziennes dans les racines où il sera libéré dans l’espace périarbusculaire adjacent aux cellules corticales racinaires (Smith & Smith, 1990). La contribution des mycorhizes dans l’amélioration de l’absorption du phosphore a été démontrée par plusieurs auteurs (Fraga-Beddiar & Le Tacon, 1990; Marschner & Dell, 1994; Smith et al., 2011).
L’azote est un élément indispensable à la vie de la plante. Il entre dans la synthèse de nombreuses molécules telles que les phospholipides, les coenzymes, les nucléotides et les acides aminés. Les CMA prélèvent l’azote sous sa forme ammonium (López-Pedrosa et al., 2006) et acides aminés (Cappellazzo et al., 2008) en utilisant des transporteurs spécifiques localisés au niveau des hyphes extraracinaires. Il peut également accélérer la dégradation de la matière organique afin d’en augmenter la biodisponibilité pour les plantes (Hodge et al., 2001). Une fois prélevé, l’azote est transporté jusque dans les hyphes intra-racinaires sous forme d’arginine (Jin et al., 2005).
Le potassium est impliqué dans l’activation des enzymes et le transfert d’eau et des solutés dans les tissus conducteurs (xylème et phloème) des plantes ainsi que dans la régulation de l’ouverture des stomates (Mahouachi et al., 2006).
Le calcium est un composant de la structure des membranes cellulaires et joue le rôle de médiateur secondaire dans la réponse des plantes à certains stress biotiques ou abiotiques (McAinsh & Pittman, 2009).
Le magnésium est un composant essentiel des chlorophylles et joue le rôle de coenzymes ainsi qu’un rôle fondamental dans la photosynthèse et la stabilisation des nucléotides et des acides nucléiques.
Marschner & Dell (1994) et Clark & Zeto (2000) ont trouvé que les CMA peuvent améliorer la nutrition des plantes en potassium, calcium et magnésium. Toutefois, les travaux de Lambert et al. (1979) et de Buttery et al. (1988) ont montré des réponses contradictoires des plantes mycorhizées envers l’absorption de ces éléments.
• Protection contre le stress biotique et abiotique
Bien que la fonction principale de la symbiose mycorhizienne est l’amélioration de la nutrition minérale des plantes, cette symbiose est connue aussi pour ses rôles dans l’amélioration de la tolérance des plantes envers les stress biotiques et abiotiques. Plusieurs études ont montré le rôle joué par les CMA dans la protection des plantes sous les stress abiotiques tels que la salinité (Giri et al., 2008), la température (Abdel Latef & Chaoxing, 2011), le calcaire (Labidi et al., 2011), la sècheresse (Ruiz-Sánchez et al., 2010) et le compactage du sol (Miransari et al., 2008). Ils sont aussi impliqués dans l’atténuation des effets néfastes des polluants tels que les hydrocarbures aromatiques polycycliques (Verdin et al., 2006; Debiane et al., 2008, 2009), les fongicides (Campagnac et al., 2010) et les éléments traces métalliques (Firmin et al., 2015). De même, les CMA interviennent dans l’amélioration de la résistance à certaines maladies cryptogamiques (Dalpé, 2005).
• Biostabilisation du sol
Les hyphes des CMA étant présents en quantité importante dans les sols, ils peuvent atteindre 111 m.cm-3 de sol (Miller et al., 1995). Ils possèdent la propriété d’agir sur la macroagrégation des constituants du sol et donc sur sa stabilité (Tisdall, 1991). En effet, ces hyphes excrètent une glycoprotéine, la glomaline, permettant l’agglomération des microagrégats d’un diamètre inférieur à 250 µm pour former des macroagrégats stables supérieur à 250 µm (Tisdall, 1994; Wright & Upadhyaya, 1998). La concentration de la glomaline dans les sols dépend de la plante hôte et du champignon associé (Rilling et al., 2002). La stabilité du sol ainsi produite permet de lutter contre l’érosion, la perte de nutriments et de la matière organique par lixiviation, qui sont à l’origine d’une baisse de productivité en agriculture (Schreiner et Bethlenfalvay, 1995).
LES POLLUTIONS ANTHROPIQUES
Le mot « pollution » est apparu vers 1860 pour désigner la pollution de l’air. Il a fallu attendre plus longtemps pour parler de pollution du sol (Massard-Guilbaud, 2010). Selon la Directive Européenne 2000/60/CE du 23 octobre 2000, la pollution désigne l’introduction directe ou indirecte, par suite de l’activité humaine, de substances ou de chaleur dans l’air, l’eau ou le sol, susceptibles de porter atteinte à la santé humaine ou à la qualité des écosystèmes aquatiques et/ou terrestres. Elles entraînent des détériorations aux biens matériels, une détérioration ou une entrave à l’agrément de l’environnement ou à d’autres utilisations légitimes de ce dernier.
Avec l’ère industrielle, des pollutions d’une grande ampleur ont fait leur apparition dans les écosystèmes terrestres. Ces pollutions résultent de l’infiltration de substances polluantes (fuites ou épandages de produits chimiques accidentels ou non) ou de la présence d’anciens dépôts de déchets. Certains sites sont également contaminés par les retombées de rejets atmosphériques issus de l’industrie et accumulés au cours des années.
Un sol pollué est un sol dont la teneur en substances nuisibles dépasse le niveau background et dont la quantité totale est significative. C’est aussi celui dont les composants chimiques impliquent un risque important pour la santé ou l’environnement. Trois critères peuvent caractériser un sol pollué : la teneur du sol en substances polluantes, les usages et destinations futures du sol (agriculture, habitation, industrie, etc.) et les risques pour l’homme et l’environnement.
Sources de la pollution industrielle
La source de la contamination du sol par les polluants inorganiques et organiques peut être naturelle et anthropique. Elle résulte principalement des activités humaines pour les polluants organiques tandis que, pour les éléments traces métalliques (ETM), l’impact anthropique serait au plus équivalent voire inférieur à celui des processus naturels tels que l’érosion éolienne de sites riches en ETM les éruptions volcaniques. (Feidt, 2012).
Les principales sources anthropiques sont : (i) les activités des industries chimiques et minière et les dépôts atmosphériques au voisinage des sites industriels, (ii) la production d’énergie, et (iii) les activités agricoles telles que l’épandage des boues d’épuration et l’utilisation des engrais phosphatés.
Les activités industrielles
La pollution issue des activités industrielles comprend toute la gamme de substance indésirables et de perte que ces activités génèrent. Ces substances peuvent être émises dans l’air, rejetées dans les eaux de surface, déposées dans des sites d’enfouissement, épandues sur les sols, incinérées, injectées sous terre, recyclées ou brûlées pour produire de l’énergie.
Ces sources libèrent dans les sols des substances chimiques organiques telles que les hydrocarbures aliphatiques et les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP), le benzène, le toluène, l’éthylbenzène, le xylène (BTEX), les polychlorobiphényls (PCB), les composés organiques halogénés volatils (COV), ou inorganiques telles que les ETM, susceptibles de porter atteinte à la santé humaine et/ou à la qualité de l’environnement.
Parmi les industries les plus polluantes figure l’exploitation des mines et le traitement des minerais qu’elle implique, la production et le recyclage du plomb et les industries pétrochimiques. Ces industries larguent dans l’atmosphère et dans le sol une multitude de polluants dont les plus importants sont :
• Les éléments traces métalliques ou ETM : Ils proviennent principalement de la métallurgie, de l’industrie du textile, de l’imprimerie, de la peinture, du bois (agents antibactériens), ou encore dans l’industrie chimique (catalyseurs).
• Les BTEX (benzène, toluène, éthylbenzène, xylène) : Ce sont des hydrocarbures aromatiques monocycliques utilisés comme solvants dans l’industrie chimique et cosmétique, dans l’imprimerie, ou générés par les industries de traitement du charbon (cokéfaction)…, ou encore présents dans les combustibles et carburants.
• Les hydrocarbures aliphatiques (fraction C10-C40) : Dérivés du pétrole, ils sont présents dans les combustibles, carburants, lubrifiants (huiles minérales) et goudrons, ou générés par les activités de transport, de stockage et de distribution des produits pétroliers.
• Les hydrocarbures aromatiques polycycliques (HAP) : Les HAP sont synthétisés lors de la combustion incomplète de la matière organique ou bien lors de la formation de fossiles (pétrole et charbon). Ces composés peuvent être libérés dans l’environnement par des phénomènes naturels comme les feux de forêt, les éruptions volcaniques. Ils sont aussi générés par des réactions géologiques associées à la formation de fuel fossile et minéral (Wilson & Jones, 1993).
• Les composés organiques halogénés volatils (COV) : Les COV anthropiques sont émis lors de phénomènes de combustion mais aussi par le raffinage du pétrole, l’évaporation de solvants, de carburants, ou encore des procédés chimiques.
• Les polychlorobiphényls (PCB) : Utilisés comme huile de transformateurs et de condensateurs, comme fluides caloriporteurs et hydrauliques, comme plastifiants, lubrifiants, dans les peintures, les vernis, les encres etc.
• Les cyanures : Utilisés comme intrants dans des procédés de traitement de surface, de galvanoplastie, de traitement de minerais, ou générés comme sous-produits indésirables de la cokéfaction, des usines à gaz, de la chimie du charbon ou du pétrole (plastiques, pesticides, teintures), ou encore présents dans les eaux de lavage des hauts fourneaux etc.
Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
PARTIE I SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I. LA SYMBIOSE MYCORHIZIENNE A ARBUSCULES
– La symbiose ectomycorhizienne
– La symbiose ectendomycorhizienne
– La symbiose endomycorhizienne
1.1. Les champignons mycorhiziens à arbuscules
1.1.1. Taxonomie des espèces de champignons mycorhiziens à arbuscules
1.1.2. Cycle de développement des champignons mycorhiziens à arbuscules
1.2. Bénéfices de la symbiose mycorhizienne à arbuscules
1.2.1. Bénéfices pour le champignon mycorhiziens à arbuscules
1.2.2. Bénéfices pour la plante
II. LES POLLUTIONS ANTHROPIQUES
2.1. Sources de la pollution industrielle
2.1.1. Les activités industrielles
2.1.2. La production d’énergie
2.1.3. Les activités agricoles
2.2. Impact des polluants sur les microorganismes du sol
2.3. Impact des polluants sur les CMA
III. LE STRESS OXYDANT
3.1. Les espèces réactives de l’oxygène
3.2. Dommages causées par les espèces réactives de l’oxygène
3.3. Les systèmes antioxydants
3.3.1. Les systèmes antioxydants non enzymatiques
3.3.2. Les systèmes antioxydants enzymatiques
3.3.3. Les autres peroxydases
PARTIE II MATERIELS ET METHODES
1. Matériels biologiques
1.1. Matériel végétal
1.2. Matériel fongique
2. Les sols utilisés
2.1. Présentation des sites de prélèvement
2.2. Prélèvement des échantillons de sol et de racines de tomate
2.3. Caractéristiques physico-chimiques des sols
2.4. Isolement et identification des champignons mycorhiziens à arbuscules autochtones des sols
2.5. Détermination du potentiel mycorhizogène des sols
3. Dispositifs expérimentaux
3.1. Cultures in vitro
3.2. Microcosmes
4. Mesures des développements racinaires et fongiques
4.1. Mesure du développement racinaire
4.2. Mesure du développement fongique
5. Extraction et analyses des acides gras liés aux phospholipides (AGPL) et de l’ergostérol à partir des sols
5.1. Extraction des acides gras liés aux phospholipides (AGPL)
5.2. Extraction de l’ergostérol
5.3. Analyses des acides gras liés aux phospholipides et de l’ergostérol
6. Paramètres du stress oxydant et dosage protéique
6.1. Extraction du contenu protéique des racines
6.2. Dosage du malondialdehyde (MDA)
6.3. Dosage de l’activité peroxidase (POD)
6.4. Dosage de l’activité superoxyde dismutase (SOD)
6.5. Dosage des protéines
7. Analyses statistiques
PARTIE III. RESULTATS ET DISCUSSION
CHAPITRE I. BIODIVERSITE DES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS A ARBUSCULES DANS LES SOLS AGRICOLES CULTIVES PAR LA TOMATE A PROXIMITE D’INSTALLATIONS INDUSTRIELLES
1. Introduction
2. Expression des résultats
2.1. Caractérisation physico-chimiques des sols des sites étudiés
2.2. Caractérisation de la pollution chimique
2.3. Détermination de la biomasse microbienne du sol
2.4. Potentiel mycorhizogène du sol
2.5. Diversité et abondance des spores de champignons mycorhiziens à arbuscules
2.6. Taux de mycorhization des racines des plants de tomate par les CMA autochtones
3. Discussion
4. Conclusion
CHAPITRE II. IMPACT DE LA POLLUTION PAR LE DIESEL SUR LA MYCORHIZATION CHEZ LA TOMATE ET LE BLÉ CULTIVÉS EN MICROCOSMES
1. Introduction
2. Expression des résultats
2.1. Taux de mycorhization racinaire
2.2. Impact du diesel sur la croissance des plantes
2.3. Impact du diesel sur les paramètres du stress oxydant
3. Discussion
4. Conclusion
CHAPITRE III. IMPACT DE LA POLLUTION PAR LE DIESEL SUR LE DÉVELOPPEMENT IN VITRO DU CMA RHIZOPHAGUS IRREGULARIS
1. Introduction
2. Expression des résultats
2.1. Test de germination des spores de R. irregularis en absence et en présence de diesel
2.2. Culture in vitro des racines de chicorée mycorhizées ou non mycorhizées par le champignon Rhizophagus irregularis en absence et en présence de diesel
2.3. Impact du diesel sur les paramètres du stress oxydant
3. Discussion
4. Conclusion
SYNTHESE, CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
