La physiologie de la reproduction chez la vache

Cycle sexuel de la vache

Il débute après la puberté. La vache est une espèce à activité sexuelle continue, c’est-à-dire non saisonnière. Le cycle se déroule sur une période de 21 jours [10]. Brassard et al. [5] estime qu’elle varie entre 15 et 17 jours. Mbaye [31] a trouvé une durée de 22.66±1.3 jours chez la vache Gobra. Sur l a base du ni veau de progestérone plasmatique, Diop et al. [15] rapportent 19.8±0.98 jours chez la Ndama. La disponibilité alimentaire influence l’âge à la puberté et la durée du cycle sexuel.

Composante cellulaire du cycle

A partir de la puberté, l’ovaire est le siège de modifications cycliques. La croissance folliculaire est un processus dynamique et continu tout au long du cycle oestral. Les follicules se développent plusieurs à la fois et forment des vagues de croissance. Le nombre de vagues par cycle varie de 2 à 4 selon les auteurs. Cependant, un seul follicule dominant devient suffisamment mûr pour ovuler à chaque cycle [5] ; [30] ; [38] ; [50] (Figure 1)
L’ovulation intervient suite à la rupture du follicule de De Graaf au niveau d’une zone avasculaire, le stigma [11]. Le follicule rompu se transforme en corps jaune. Le cycle oestral présente donc deux phases : une phase folliculaire (croissance folliculaire) et une phase lutéale qui est la période de fonctionnement du c orps jaune. Dans le cas où il y a fécondation, le corps jaune est dit gestatif. Au cas contraire, il y a lyse du corps jaune et démarrage d’un nouveau cycle.

Composante comportementale

L’oestrus est l’ensemble des modifications physiologiques et comportementales ou chaleurs qui accompagnent l’ovulation [5] ; [6]. Elle traduit la relation existant entre l’activité sexuelle de la vache et son activité ovarienne. Elle sert souvent de repère pour déterminer la durée du cycle.
– Les signes de chaleurs sont surtout :
*l’acceptation du chevauchement par le mâle ou par un congénère. Elle représente le signe majeur [6];
*la muqueuse vaginale congestionnée et la vulve gonflée ;
*des décharges de mucus clair et filant ;
*une hyperactivité et des simulations de lutte.
On peut aussi observer une diminution de l’appétit et de la production laitière.
– Moment d’apparition et durée des chaleurs :
L’oestrus, très discret chez les bovins tropicaux, se produit le plus souvent la nuit et le matin [31] ; [40]. Selon Wagner [49], sa durée est de 18 à 24 heures en milieu tempéré. L’influence du climat réduit considérablement cette durée chez les races exotiques importées. Elle est de 13.09±4.06 heures chez la jersiaise [22]. Chez le zébu Gobra, les chaleurs sont courtes et discrètes et s’étendent sur 14 à 20 heures. Chez la Ndama, elles sont encore plus courtes et durent 10.17±2.81 heures [22].

Composante hormonale

La fonction endocrine de l’ovaire est caractérisée par la production d’hormones ovariennes. Cette activité dépend essentiellement de l’équilibre entre les hormones sécrétées par le complexe hypothalamo-hypophysaire, l’ovaire et l’utérus [5] ; [6].
Deux structures ovariennes sont impliquées dans la production d’hormones sexuelles :
– les cellules folliculaires de la granulosa et de la thèque interne secrètent les oestrogènes. Les principales oestrogènes d’origines ovariennes sont l’oestradiol
17β et la folliculine ou oe strone. Des concentrations plasmatiques maximales d’oestradiol de 15pg/ml s’observent durant les trois heures qui précèdent les chaleurs. Elles décroissent ensuite pendant la période post-ovulatoire pour atteindre 5pg/ml [10]. Le follicule élabore également l’Inhibine. Celle-ci a un effet inhibiteur sur la sécrétion de FSH.
– les cellules lutéales du c orps jaune produisent la progestérone. La progestéronémie est de 0.76ng/ml en période d’oestrus chez la vache Gobra. Un niveau maximal de 11.75ng/ml est atteint en phase lutéale [31].
– en l’absence de fécondation, l’utérus secrète entre le 16ième et le 17ième jour du cycle la PGF2α [2] ; [5] ; [38]. Cette hormone a une action lutéolytique se traduisant par la régression du corps jaune et une chute de la progestéronémie.

Contrôle du cycle sexuel

Le développement folliculaire et le fonctionnement du corps jaune sont intimement liés aux hormones élaborées par l’hypothalamus et l’hypophyse.

Régulation par la GnRH

La GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) ou G onadolibérine est l’hormone initiatrice et régulatrice de la fonction reproductrice chez la vache. Elle est synthétisée par les neurones de l’hypothalamus [6] ; [38] ; [46]. Sa libération par le système central est régulée par des facteurs internes et externes.
– les facteurs internes sont représentés par l’oestradiol et la progestérone.
*la progestérone agit sur l’hypothalamus pour réduire la fréquence des décharges de GnRH. Elle s’oppose ainsi à l’apparition de nouvelles chaleurs [5] ; [6] ; [38]. *l’effet de l’oestradiol dépend de la dose administrée et de la progestéronémie. En phase lutéale, il abaisse la sécrétion de GnRH. Par contre en phase folliculaire, l’oestradiol secrété par le follicule exerce une rétroaction positive sur la GnRH.
– les principaux facteurs externes sont :
*l’alimentation : la sous-alimentation s’accompagne d’une réduction de la libération de GnRH et de la pulsatilité des hormones hypophysaires [47]. *l’allaitement : son effet se traduit par une baisse de la sécrétion de GnRH et de la sensibilité hypophysaire à l’action stimulant de cette dernière. Le mécanisme mis en jeu fait intervenir des peptides opioïdes endogènes qui stimulent la sécrétion de prolactine et inhibent celle de GnRH [25].
La GnRH sécrétée de manière pulsatile stimule les cellules gonadotropes de l’antéhypophyse qui libèrent la FSH (Follicle Stimulating Hormone) et la LH (Luteinizing Hormone).

Contrôle par la sécrétion de la FSH et de la LH

La FSH et la LH sont des glycoprotéines secrétées par l’hypophyse antérieure. Ces 2 hormones agissent en synergie pour assurer la croissance du fol licule, sa maturation et l’ovulation.
Deux pics de FSH se produisent au cours du cycle sexuel. Le premier de 6ng/ml a lieu 12 j ours avant le début des chaleurs. Il est responsable de la croissance folliculaire et de la levée de l’effet de l’Inhibine. Le deuxième se produit au même moment que celui de la LH et correspond aux chaleurs.
La sécrétion pulsatile de LH est indispensable à la ponte ovulaire. Le taux sanguin qui est de 2 à 4ng/ml au cours du cycle augmente rapidement au début de l’oestrus et atteint 90ng/ml (Delate cité par Faye [22]).

Gestation, diagnostic de gestation et post-partum

Gestation et diagnostic de gestation

Après la fécondation, l’œuf envoie un signal au corps jaune. Celui-ci continue de sécréter la progestérone, l’hormone de la gestation. Le fœtus reste libre au cours de son transit le long de la corne utérine et ne se fixe dans l’utérus qu’aux environs du 28ème jour après la fécondation [51].
La durée de la gestation est de 275 à 297.5 jours [33]. Chez la Gobra, elle est de 10 mois. Kamga Waladjo [28] remarque une différence en fonction de la taille de la portée : 261 à 268 jours pour les portées gémellaires et 255 jours pour les triplets chez la Ndama et les métis issus de croisements avec les races européennes.
Le diagnostic précoce de la gestation, tout comme la détection des chaleurs, est d’une grande importance dans la réussite de la reproduction [6] ; [44]. Il permet de dépister les cas de stérilité ; de les traiter et d’améliorer ainsi les performances de reproduction. Il peut être réalisé par différentes méthodes :
– l’absence de retour en chaleurs environ 3 semaines après l’insémination [6].
– les méthodes de laboratoire basées sur :
* le dosage de la progestérone : C’est un test précoce de non gestation. Les femelles présentant des niveaux plasmatiques inférieurs à 1ng/ml environ un cycle après l’insémination ou la saillie sont vides [44].
* le dosage des foeto-protéines notamment la bPAG (Bovine Pregnancy Associted
Glycoprotein) et de la PSPB (Pregnancy Specific Protein B) à partir de 30 jours après l’insémination [7] ; [10] ; [20].
– l’échographie : par le principe de l’émission et de la réception des ultrasons, elle permet de visualiser les tissus embryonnaires sur un écran [20].
– le diagnostic tardif pouvant être combiné avec le diagnostic précoce qu’il permet de confirmer [10] ; [20] ; [35]. Il est basé sur des signes cliniques se rapportant aux modifications perceptibles des organes génitaux suite à la palpation rectale. Réalisée à partir de la sixième semaine, elle repose sur l’asymétrie des cornes utérines, les mouvements du fœtus et des membranes fœtales et la palpation des cotylédons [6].

Période post-partum

L’involution utérine et la reprise de l’activité de l’ovaire influencent le recouvrement des capacités reproductives de la vache. 50% des femelles Ndama retrouvent une activité cyclique 60 j ours environ après la mise bas et 90% sont cyclées après un délai de 120 jours [40]. Mbaye [31] a trouvé une période postpartum de 70 jours chez la Gobra. Chez les Pie-noire et les Pie-rouge, il faut attendre 70 à 90 jours pour avoir une bonne fertilité au premier service [24] ; [25].

Mortalité embryonnaire

De la fécondation à l’implantation du fœtus au niveau de la corne utérine, la probabilité de mortalité est élevée. C’est un élément qui doit être pris en compte.
Un taux de 20 à 25% est observé dans les conditions normales [6]. Thiam [43] a noté un taux de mortalité embryonnaire de 30.48%. Suite à un dosage de la progestérone qui a révélé 90% de femelles zébu présumées gravides aprèstraitement avec des implants, Muhinda et al. [35] trouvent 60% de vaches gestantesconfirmés par palpation rectale. Ils attribuent cet écart important à la mortalité embryonnaire et aux pseudogestations.

Repeat breeding

Une vache « repeat breeder » est une vache normalement cyclée avec un état général correct et sans lésions cliniques qui n’a pas conçu après au moins deux inséminations successives [6]. Cette infécondité concerne des multipares qui reviennent régulièrement en chaleurs après l’insémination et peut avoir deux origines [37] :
-une absence de fécondation,
-une mortalité embryonnaire précoce.
L’absence de fécondation est due soit à une absence d’ovulation (chaleurs anovulatoires), soit à la présence de l ésions au niveau du t ractus génital (endométrite subclinique, salpingite, etc.), soit à une insémination effectuée à un mauvais moment (problèmes de détection des chaleurs). La t echnicité de l’inséminateur et la qualité de la semencesont aussi des facteurs importants pour la réussite de l’insémination.
L’insuffisance fonctionnelle du corps jaune résulte soit d’une faible production de progestérone ou d’une régression précoce du corps jaune. Les déséquilibres entre progestérone et oestrogène compromettent la migration de l’œuf et sa fixation intra-utérine [6] ; [12]. De ce fait, une mortalité embryonnaire précoce avant le 17ième jour est suiviede la réapparition des chaleurs sans modification de la durée du cycle. Au-delà de ce délai, la mortalité embryonnaire entraîne un allongementde cette durée, retardant ainsi la gestation suivante.
Cet échec de l’insémination artificielle entraîne des pertes importantes. Il s’agit de pertes liées :
– au coût de l’entretien d’un animal qui ne produit pas ;
– à l’achat de semences supplémentaires et au frais de l’inséminateur ;
– la planification d’un veau par an est compromise.
Les agonistes de la GnRH permettent de traiter les troubles de fécondité d’origine ovarienne. Administrée au moment de l’insémination et pendant les semaines suivantes (en phase lutéale), la GnRH renforce le corps jaune qui élabore la progestérone, l’hormone principale de la gestation [6] ; [22] ; [28] ; [50].