La flore adventice dans les cultures de maïs

Systématique et description botanique du maïs

Selon la classification classique, le maïs appartient à l’Embranchement des Phanérogames, au sous embranchement des Angiospermes et à la classe des Monocotylédones. Il est de l’ordre des Glumâles, de la famille des Poaceae. De même, il est inclus dans la sous famille des Panicoidea et précisément dans la tribu des Maydea. Le nom de genre est Zea et l’espèce Zea mays. Actuellement, avec la classification d’APG III, le maïs appartient au clade des Angiospermes du clade des Monocotylédones et du clade des Commélinidées. Il appartient à l’ordre des Poales qui renferme la famille des Poaceae réunissant la sous famille des Panicoidea et le Tribu des Andopogoneae (APG III, 2009). Le maïs est une plante annuelle monoïque de grande taille à feuilles développées nettement distiques (Figure 1). Il possède deux sortes d’inflorescences. Une inflorescence mâle en grappes spiciformes est réunie sur une panicule terminale étalée et des inflorescences femelles rassemblées sur un ou plusieurs épis insérés à l’aisselle des feuilles «http://www.gnispedagogie.org ».  Figure 1 : Plante de maïs avec les inflorescences mâle et femelle

Appareil végétatif

Le système racinaire du maïs est formé de nombreuses racines fibreuses et vigoureuses qui se trouvent, pour la plupart, dans les premiers centimètres de l’horizon (Nyabyenda, 2007). Dans certaines conditions, le maïs développe des racines adventices qui lui servent également de support. Un très grand nombre de racines adventives qui naissent sur les nœuds situés à la base de la tige. Ces dispositions forment des couronnes successives, tant sur les nœuds enterrés que sur les premiers nœuds aériens (Gay, 1999). Le maïs forme une seule tige principale pouvant atteindre 1 à 4 m de hauteur. La tige unique est pleine, lignifiée et formée de plusieurs entre-nœuds d’une vingtaine de centimètres séparés par autant de nœuds (Gay, 1999). Il ne forme pas de ramifications sauf, exceptionnellement des thalles qui se développent à la base de la tige chez certaines variétés (Nyabyenda, 2007). Au niveau de chaque nœud, est insérée une feuille alternativement d’un côté et de l’autre de la tige. Les feuilles alternes, typiques des Poaceae, sont longues, en forme de ruban, larges, poilues, dressées horizontalement et à faces supérieures orientées vers le haut. Elles ont une Source : ARVALIS Institut du Végétal 6 gaine ouverte insérant la tige. Les nervures sont parallèles, et à la base du limbe, se trouve la ligule (Gay, 1999). 

Appareil reproducteur

Le maïs est une plante à inflorescences séparées. Le pied porte deux types d’épillets mâles et femelles. Les fleurs sont unisexuées. Ce caractère le distingue des autres Poaceae. L’inflorescence mâle est une panicule plus ou moins ramifiée sur laquelle, s’insèrent par paire, des épillets biflores. Chaque paire d’épillet comprend un épillet sessile et un épillet pédicellé plus âgé. Les deux fleurs mâles de l’épillet, entièrement enveloppées par deux glumes ciliées, deux glumelles et deux glumellules, sont constituées de trois étamines (Baudoin et al., 2002). L’inflorescence femelle est un épi porté par un pédoncule inséré à l’aisselle des plus grandes feuilles médianes et est enveloppée par des spathes d’où s’échappe, au sommet, une touffe de filaments (soies) (Hitchcock et al., 1971). L’axe de l’épi, appelé rafle, porte habituellement 12 à 16 rangées d’épillets biflores. L’épillet à glumes et glumelles très courtes renferme deux fleurs. La fleur supérieure, plus âgée, est généralement la seule fertile. Son gynécée comprend un ovaire uniloculaire surmonté d’un style très long (10 à 30 cm) réceptif sur toute sa longueur dénommé « soie » (Baudoin et al., 2002). Un pied peut donner naissance 2 à 3 épis, mais un seul atteint généralement un développement complet. Les graines de maïs sont des caryopses, formés de trois parties (Marty, 1992) :  l’embryon, couramment appelé « germe », situé à la base de la graine qui comprend la gemmule et le cotylédon, organe de réserve ;  l’albumen, tissu de réserve, composé essentiellement de grains d’amidon ;  l’enveloppe externe, fine membrane translucide et fibreuse, issue du péricarpe de l’ovaire. 

Cycle biologique du maïs 

Cycle de développement du maïs

Le développement d’une plante est une succession d’apparition, de croissance et de sénescence d’organes qui varient selon les variétés, les conditions climatiques du milieu. Les variétés de maïs ont été classées en trois groupes suivant la longueur de leur cycle : les variétés précoces dont la durée du cycle est inférieure à 90 jours ; les variétés tardives à cycle supérieur à 110 jours et les variétés intermédiaires dont la durée du cycle est comprise entre 90 et 110 jours (Bâ, 2005). Le cycle du maïs se subdivise en deux phases : végétative et reproductrice (Ndiaye, 1994). Selon certains auteurs, ce cycle est scindé en trois phases : la phase végétative, la phase reproductrice et la phase de développement et de la maturation du grain (Figure 2) « http://www.gnis-pedagogie.org ».Figure 2: Différentes phases de développement du maïs 

Phase végétative

C’est la période qui va de la germination au début de la floraison. La germination, déclenchée par l’imbibition de la graine, se traduit par l’action des gènes qui marquent la mobilisation des réserves (cystéines et prolines) et se termine lorsque la radicule perce l’enveloppe séminale (Come, 1970). La radicule s’allonge et émerge en 2 ou 3 jours suivis de la levée qui commence lorsque le coléoptile atteint la surface du sol durant 8 à 10 jours environ après semis (Marty, 1992). C’est la période très sensible appelée sevrage et au terme de laquelle s’installe le système racinaire définitif permettant à la plante de devenir autonome (Gay, 1983). Dès que le coléoptile apparaît à la lumière du jour, son extrémité se fend en donnant naissance à deux feuilles. A la suite de l’installation de la plantule, le jeune plant de maïs devient progressivement autotrophe. On assiste à ce stade à un développement du système racinaire et de l’appareil végétatif qui se termine par l’initiation de l’inflorescence mâle (Bâ, 2005).

Phase reproductive

Elle correspond aux stades de formation des organes reproducteurs (floraison mâle et femelle). La floraison mâle commence dès l’initiation paniculaire. L’inflorescence mâle se dégage progressivement de la gaine formée par les feuilles supérieures jusqu’au moment où le dernier 8 nœud apparait. La panicule est alors épanouie, et ce stade précède, d’un ou deux jours, le début de l’anthèse. Le rythme de la floraison des épillets est basipète, les premiers épillets s’ouvrent au sommet du racème terminal. Cette floraison mâle dure en moyenne de 8 à 12 jours. Le début de l’anthèse précède de peu (1 à 6 jours) l’apparition des premières soies au niveau de l’inflorescence femelle (Baudoin et al, 2002). La floraison femelle est réalisée sur une plante lorsque les premières soies sont visibles à l’extérieur des spathes. Les soies restent réceptives à la germination du grain de pollen jusqu’à 10 jours après leur apparition (Nielsen, 2005a). Leur réceptivité décroît rapidement après cette période si la pollinisation n’a pas encore eu lieu. Si la pollinisation a eu lieu, le grain de pollen tombe sur une soie, il est englué par les exsudats sucrés qui le recouvrent. Après la pollinisation et la fertilisation de l’ovule, les soies brunissent et, dans les semaines qui suivent, les graines se développent en une cadence accélérée. Elles deviennent laiteuses et riche en sucre trois jours après la pollinisation (Ndiaye, 1987). 

Mode de reproduction

Généralement, les anthères du maïs sont mûres de 2 à 4 jours avant que les styles (soies) ne deviennent réceptifs. Le maïs est dit protandre. Du fait de la monœcie et du décalage dans le temps de la maturité mâle et femelle, la fécondation croisée est favorisée (figure 3). Le maïs est donc naturellement une espèce allogame. Il est auto-fertile mais avec une forte dépression de consanguinité (figure 3) « http://www.gnis-pedagogie.org ». Figure 3: Autofécondation et fécondation croisée chez le maïs 

Emission du pollen

Chaque épillet de la panicule est composé de deux fleurs, chaque fleur possédant trois étamines. Les deux fleurs d’un même épillet ne libèrent pas en même temps le pollen : une des deux fleurs a une avance de 3 ou 4 jours sur l’autre. Pour une seule panicule, la libération totale du pollen dure 8 à 12 jours. L’émission du pollen se fait surtout le jour, mais débute très peu de temps après le lever du soleil. Elle passe par un maximum au milieu de la matinée. En cas de pluies ou d’irrigation, la déhiscence des anthèses est limitée et le pollen reste enfermé dans les loges des étamines. La durée de vie du pollen est généralement de quelques heures seulement. Le pollen libéré tombe de la panicule par simple gravité, et est transporté par le vent. Il arrive ainsi sur les soies, permettant la fécondation «http://www.gnis-pédagogie.org ».

Sortie des soies et la réceptivité

La soie a pour rôle de « capturer » le grain de pollen pour que celui-ci puisse, grâce au tube pollinique, aller féconder l’ovule. Les premières soies sorties correspondent aux grains de la base de l’épi. A peine visibles, elles sont déjà réceptives. La progression de sortie des soies se fait ensuite de bas en haut jusqu’à l’extrémité de l’épi. La sortie complète a lieu en 4 à 6 jours. Dès ce moment-là, dans de bonnes conditions, la fécondation complète de l’épi est possible «http://www.gnis-pédagogie.org ».

Fécondation

Dans les minutes qui suivent son arrivée sur la soie, le grain de pollen émet un tube pollinique. Celui-ci progresse rapidement dans la soie et arrive en moins de 24 heures jusqu’à l’ovule. Plusieurs dizaines de grains de pollen peuvent « germer » dans une même soie, mais un seul parviendra à l’ovule et assurera la fécondation «http://www.gnis-pédagogie.org ».

Phase de développement du grain et la maturation

Le remplissage des graines correspond à l’accumulation des produits de la photosynthèse dans la graine (Ruget, 1990). Selon Ritchie et al (1993), le grain de maïs suit, au cours de son remplissage, des étapes relativement distinctes.

Stade de gonflement du grain

Dix à quatorze jours après la floraison femelle, les grains en développement montrent des renflements laiteux sur le trognon et contiennent un liquide transparent en abondance. Les soies de l’épi deviennent presque entièrement brunes et sèchent rapidement. De l’amidon commence à s’accumuler dans l’endosperme. La radicule, le coléoptile et la première feuille embryonnaire se sont formés dans l’embryon au cours du stade de gonflement. Un stress grave peut facilement faire avorter les grains aux stades de pré-gonflement et de gonflement. L’humidité interne du grain est d’environ 85%. 

Stade laiteux du grain

Environ 18 à 22 jours après la floraison femelle, les grains sont presque jaunes et renferment un liquide blanc laiteux. Ce stade laiteux du développement correspond au stade de l’‹épi grillé›. L’amidon continue à s’accumuler dans l’endosperme. La division de la cellule de l’endosperme est presque complète, et la croissance continue est principalement due à l’expansion de la cellule et à l’accumulation d’amidon. A ce stade, un stress grave peut encore 10 faire avorter les grains, bien que ce ne soit pas aussi probable que durant le stade de gonflement. L’humidité interne du grain est d’environ 80%.

Stade pâteux du grain

Environ 24 à 28 jours après la floraison femelle, le liquide laiteux interne du grain prend une consistance pâteuse au fur et à mesure que l’accumulation d’amidon se poursuit dans l’endosperme. Le trognon de maïs est maintenant rouge clair ou rose. Au stade pâteux, le grain contient environ la moitié de son poids sec et s’écrase facilement. Les grains sont moins vulnérables à l’avortement quand ils atteignent rapidement le stade pâteux, mais un stress grave peut continuer à avoir des conséquences sur le rendement éventuel en réduisant leur poids. L’humidité interne du grain est d’environ 70%. 

Stade pâteux dur du grain

Environ 35 à 42 jours après la floraison femelle, des entailles apparaissent sur les couronnes de tous ou presque tous les grains. Une ligne horizontale distincte apparaît près de la partie entaillée du grain et progresse lentement vers l’extrémité supérieure au cours des quelques 3 semaines suivantes. Cette ligne, nommée la « ligne laiteuse », marque la frontière entre les parties liquides (laiteuse) et solides (amidon) des grains en maturation. Un stress grave peut contribuer à restreindre l’accumulation du poids sec du grain. Au début du stade d’apparition de l’entaille, l’humidité interne du grain est d’environ 55%, et les feuilles de la base et spathes commencent à se dessécher.

Stade vitreux du grain

Environ 55 à 65 jours après la floraison femelle, le poids sec du grain atteint habituellement son maximum. Le grain est alors à maturité physiologique et ne se raye plus à l’ongle. Un stress grave survenant après la maturité physiologique n’a que peu d’impact sur le rendement, sauf si l’intégrité de la tige ou de l’épi est atteinte (dégâts dus à la pyrale du maïs ou à la pourriture rouge des tiges). L’humidité interne du grain, lors du stade de maturité physiologique, est en moyenne de 30 %, mais peut varier entre 25 et 40%. A maturité complète, le grain est jaune (ou blanc) et dur avec une humidité généralement de 25%.