Insectes hématophages cavernicoles afrotropicaux et transmission d'agents infectieux

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Grottes à roches solubles

Les grottes à roches solubles sont le plus souvent formées dans les régions dites « karstiques ». Les karsts sont des formations rocheuses, très souvent à dominante calcaire, caractérisées par des phénomènes de dissolution intense sous l’influence de l’eau à travers l’érosion hydrochimique et hydraulique. Divers types de roches solubles existent (Figure 5). Les principales sont :
– Les roches dites « très solubles », composées généralement d’évaporites (constituées de minéraux tels que le gypse, l’anhydrite et la halite), c’est-à-dire de dépôts sédimentaires dont l’érosion est très intense, et qui peut conduire à des effondrements rapides des grottes, voire jusqu’à la disparition complète de la roche sous l’action de l’eau (Lignier, 2008).
– Les roches dites « peu solubles », qui sont généralement formées de roches dominées par du quartz (silice). Les grottes formées de quartzites sont relativement rares, lentes à l’érosion, rendant leur processus de formation très lent. (Lignier, 2008).
– Les roches dites « moyennement solubles », qui sont moins solubles que les évaporites mais plus solubles que les quartzites. Elles sont à l’origine de nombreuses grottes formées à travers le monde. Elles sont généralement constituées de roches carbonatées, essentiellement calcaires et dolomitiques, qui permettent une karstification intense et pérenne (Lignier, 2008).

Grottes à roches non solubles

Bien que la plupart des grottes prennent naissance dans les roches solubles et perméables des environnements karstiques, celles-ci peuvent plus rarement se former dans des roches imperméables « non solubles ». C’est le cas des grottes formées dans les roches granitiques ou basaltiques (Figure 6).
– Les roches granitiques, dont les cavités, généralement peu profondes, se creusent à partir de diaclases béantes, ou sous l’effet de l’altération du granite en surface, transformant les feldspaths et les micas en argiles sableux (Lignier, 2008).
– Les roches basaltiques, peuvent être à l’origine de très larges cavités. Ces dernières constituent de longs tunnels formés à la suite de coulées de lave basaltique très chaude avoisinant les 1200°C, dont la surface se refroidit et se solidifie rapidement au contact de l’air tandis que la coulée se poursuit à l’intérieur, formant ainsi plusieurs galeries (Swanson, 1973).
En dehors des grottes à roches d’origine volcanique, d’autres types de grottes, peuvent s’ajouter à cette liste comme les grottes formées dans les glaciers (régions tempérées et boréales) dont la formation est rendu possible par l’infiltration d’eau lors de la fonte des glaciers ; et les grottes, beaucoup plus rares, formées de roches latéritiques.

Caractéristiques des écosystèmes cavernicoles

Le biotope

Un écosystème se définit comme un ensemble d’êtres vivants, animaux, végétaux, microorganismes (biocénose), vivant et interagissant les uns avec les autres au sein d’un environnement, caractérisé par des conditions physico-chimiques, climatiques, édaphiques, favorables à leur développement (biotope), avec lequel ils entretiennent des interactions. Les conditions de vie des milieux hypogés diffèrent considérablement de celles des milieux épigés. Les différences sont essentiellement d’ordre microclimatique, et liées aux ressources énergétiques.
Les écosystèmes cavernicoles sont très diversifiés et peuvent varier d’une région à une autre, que ce soit à l’échelle d’une localité, d’un pays, ou d’un continent. Les différences observées sont principalement attribuables à des variations géophysiques, à l’altitude, à la latitude, à la présence ou non d’eau, etc. Cependant malgré ces différences, les grottes partagent des caractéristiques communes, telles que la faible variation des températures au cours du temps, une hygrométrie généralement plus élevée qu’en surface, et une absence de lumière totale ou partielle (notamment aux entrées des cavités, éclairées en périodes diurnes). L’obscurité régnant dans les grottes conduit à une absence de végétaux ayant la capacité de réaliser la photosynthèse à la base de la chaîne alimentaire. Cette absence de producteurs primaires est la cause principale des quantités limitées de ressources énergétiques disponibles. Mis à part les éléments nutritifs contenus dans la matière organique issue des déjections de vertébrés vivant dans ces milieux, et les microorganismes capables de réaliser des synthèses organiques en absence de lumière (Lavoie, 1981), l’essentiel des ressources présentes dans les grottes résulte d’un apport extérieur. Il s’agit de détritus organiques et débris végétaux de divers animaux, racines de plantes, drainés par des eaux d’infiltration, de ruissellement en provenance du milieu extérieur. Ces eaux d’infiltration, finissent pour la plupart par former de véritables rivières souterraines au sein des cavités (Howarth, 1983). Les milieux cavernicomes sont à la fois isolés géographiquement, relativement clos, limitant les échanges entre des populations ayant des habitats différents et favorisant ainsi l’isolement de ces dernières et d’éventuels phénomènes de spéciation accompagnés d’un remarquable degré d’adaptation, tant morphologique que fonctionnelle.

La faune cavernicole

Avant les premières grandes expéditions dans les milieux souterrains, les espèces animales cavernicoles étaient considérées comme rares. Cependant les recherches entreprises ont permis de découvrir une faune diversifiée avec des distributions géographiques plus larges qu’on ne le pensait (Howarth, 1983). Elle colonise tous les espaces dans les milieux cavernicoles, y compris ceux non accessibles par l’homme. Divers auteurs ont proposé différentes classifications des animaux cavernicoles mais la référence est celle proposée par Schiner (Schiner, 1854), basée sur des critères écologiques, et mise à jour par Racovitza (Racovitza, 1907). Elle distingue les organismes trogloxènes, troglophiles et troglobies :
– Les trogloxènes sont des animaux qui fréquentent les grottes temporairement pour des besoins liées à leur physiologie, souvent associés aux variations saisonnières (hibernation, estivation ou simple usage des grottes comme abri et lieu de repos), ou pour se nourrir. Les animaux trogloxènes accomplissent leurs cycles de reproduction en dehors des grottes, si bien qu’elles ne constituent pas des gites obligatoires.
– Les animaux troglophiles sont des animaux présentant des adaptations à la vie en milieu hypogé. Ils s’y reproduisent et y sont retrouvés aux différents stades de développement grâce aux prédispositions qu’ils ont à vivre dans ces types d’environnement. Cependant ces animaux sont également retrouvés dans les milieux épigés.
– Les animaux troglobies sont quant à eux des occupants permanents et obligatoires du domaine cavernicole. Ils ne peuvent survivre en dehors des grottes ; et sont qualifiés de « vrais cavernicoles ». Ils présentent des adaptations morphologiques et fonctionnelles marquées qui leur permettant d’y vivre de façon pérenne.
Si les animaux trogloxènes sont moins disposés à vivre de façon permanente dans les milieux cavernicoles, les animaux troglophiles et troglobies sont eux dotés de capacités adaptatives physiologiques (troglophiles et troglobies), mais surtout morphologiques prononcées (troglobies) issues de prédispositions génétiques. Les adaptations morphologiques correspondent dans certains cas à une réduction oculaire, d’une photophobie, voire une totale anophtalmie (absence d’yeux), telle qu’observée chez le protée ou certains poissons. Ces adaptations morphologiques peuvent prendre la forme d’une dépigmentation cutanée ou cuticulaire telles qu’observées chez certaines espèces d’escargots cavernicoles ; un allongement du corps et chez certains invertébrés tels que les insectes, un allongement des pattes et des segments antennaires (Figure 7), un tégument plus mince (Barr, 1968). Les différentes formes d’adaptation physiologiques, quant à elles, correspondent très souvent à un métabolisme ralenti, une modification du rythme circadien, une évaporation corporelle plus importante favorisée par un tégument plus mince. Chez certains insectes, elles se caractérisent aussi par un nombre d’œufs plus réduits mais de plus grande taille en comparaison avec les espèces épigées, ou une plus grande longévité (Barr, 1968; Renault, 2008),

Morphologie générale et rappels systématiques

Les Culicidae (Figure 10), communément appelés « moustiques », se répartissent en trois sous-familles : Toxorhynchitinae, Anophelinae et Culicinae. Ces sous-familles se distinguent par des caractères morphologiques, tant chez les individus adultes (imago) que chez stades pré-imaginaux.
Les espèces appartenant à la sous-famille des Toxorhynchitinae sont regroupées au sein d’un seul genre, Toxorhynchites, comprenant 90 espèces (Systematic Catalog of Culicidae : www.mosquitocaralog.org). La sous-famille des Anophelinae est subdivisée en trois genres, Anopheles, Bironella et Chagasia. Les deux dernières sous-familles n’ont pas d’importance médicale ou vétérinaire contrairement aux espèces du genre Anopheles. Il existe plus de 480 espèces d’anophèles à travers le monde (Systematic Catalog of Culicidae : www.mosquitocatalog.org). La troisième sous-famille, celle des Culicinae, constitue la plus importante (en terme du nombre d’espèces) et comprend plus de 3000 espèces (Systematic Catalog of Culicidae : www.mosquitocatalog.org). Les genres les plus importants sont Culex et Aedes, pour lesquels on compte respectivement près de 800 et plus 1700 espèces (Systematic Catalog of Culicidae : www.mosquitocatalog.org).
Les moustiques présentent des aspects morphologiques diverses en fonction des unités taxonomiques. Les stades immatures (œufs, larves et nymphes) mènent une vie aquatique. Les œufs sont pourvus de flotteurs latéraux et pondus isolément (Anophelinae), ou dépourvus de flotteurs et pondus ensemble (Toxorhynchitinae et Culicinae). Malgré les différences morphologiques caractéristiques des unités taxonomiques, les larves de moustiques sont reconnaissables par leur aspect vermiforme. Elles sont pourvues de siphons (Culicinae et Toxorhynchitinae) ou de soies palmées (Anophelinae) en guise d’organe respiratoire. Les nymphes (pupes) possèdent des palettes natatoires et des trompes respiratoire. Elles demeurent sans se nourrir jusqu’à l’émergence des formes adultes. Chez les adultes, les moustiques de la sous-famille des Toxorhynchitinae se reconnaissent aisément par leur grande taille, aux couleurs d’aspect métallique et à la longue trompe recourbée vers le bas. Ce sont des moustiques possédant de courts palpes chez les femelles, mais aussi longs que la trompe chez les mâles. Ils sont particulièrement caractérisés par le bord antérieur de l’aile échancré à proximité de la nervure cubitale. Les Anophelinae se reconnaissent principalement chez les adultes par des palpes aussi longs que la trompe chez les deux sexes et la présence d’un scutellum unilobé. Les Culicinae sont des moustiques dont les adultes possèdent un scutellum trilobé et un abdomen couvert de nombreuses écailles. Les femelles possèdent des palpes courts, tandis qu’ils sont aussi longs que la trompe chez les mâles.

Cycle biologique et écologie

Bien qu’il existe des particularités propres à chaque genre et parfois à chaque espèce, les moustiques ont un cycle de vie généralisable (Figure 11) comprenant une phase aquatique, durant laquelle se développent les stades pré-imaginaux (œufs, larves et nymphes), et une phase aérienne pour les adultes.
Les femelles gravides pondent les œufs sur l’eau (ou sur des substrats humides chez certaines espèces). Le nombre d’œufs pondus par femelle est fonction des espèces, et est de l’ordre de 100 à 400 par ponte. Après une période de 2 à 3 jours, les œufs éclosent pour libérer des larves de stade 1 qui donneront successivement lieu à des larves de stades 2, 3 et 4 entrecoupées de mues. La durée de la phase larvaire est dépendante de la température, mais est dans les conditions les plus propices (en milieu tropical) de l’ordre de 6-7 jours (Rodhain and Perez, 1985). La larve 4 se transforme en une nymphe, qui correspond à un stade qui ne se nourrit pas et duquel émergera un adulte aérien au bout de 1 à 2 jours. Après leur émergence (généralement 1 jour avant les femelles), les mâles s’accouplent avec les femelles. Ils se dispersent peu autour de leur gîte d’émergence ou volent en essaims, et se nourrissent pour la plupart d’eau et de nectar. A quelques exceptions près, les femelles, en plus de se nourrir de nectar, sont hématophages. Les nutriments issus de la digestion du sang sont indispensables à la production d’œufs.
Les habitats larvaires des moustiques sont presque toujours des collections d’eau naturelles ou artificielles. Certains de ces gîtes (notamment les gîtes naturels) sont caractérisés par la présence d’une abondante végétation constituée d’algues, de feuilles dressées ou flottantes. Les Anophelinae pondent généralement leur œufs dans des eaux calmes localisées dans des environnements ensoleillés (mares permanentes ou temporaires, sur les bordures de lacs, les anses peu agitées des rivières, des empreinte de pas pourvu d’eau, etc.). Certaines espèces colonisent également les réseaux d’irrigation, les rizières ou les lacs de retenue (gîtes artificiels). Les Toxorhynchitinae et les Culicinae pondent généralement leur œufs dans des gîtes naturels et artificiels tels que les creux d’arbres, les feuilles engainantes de plantes telles que les bananiers, les tiges de bambous, les creux de rocher, les mares herbeuses, les bords de rivières, des récipients domestiques, les décharges d’ordure, etc.
Chez les moustiques, les larves se nourrissent de micro-organismes et de débris organiques présents dans le gîte. Les moustiques peuvent être diurnes ou nocturnes et peuvent présenter des comportements alimentaires pouvant varier en fonction des différentes unités taxonomiques. Il existe des espèces plus agressives que d’autres ; des espèces anthropophiles ou zoophiles, se nourrissant généralement sur les mammifères, les oiseaux et les reptiles.

Les Culicidae des grottes d’Afrique tropicale

Les efforts d’investigations scientifiques sur les Culicidae cavernicoles, motivées par la recherche sur la transmission du paludisme et des parasites hémosporidies, se sont concentrés principalement sur les espèces du genre Anopheles (An.). Ainsi l’un des premiers anophèles cavernicoles découverts a été l’espèce Anopheles vanhoofi, décrite lors de prospections dans la grotte de Thysville en République Démocratique du Congo (RDC) (Wanson and Lebied, 1945). Plus tard Leleup et Lips feront la description d’An. rodhaini à partir de spécimens récoltés dans la grotte de Kakontwe à Jadotville (actuellement Likasi dans la province du Katanga, RDC) (Leleup and Lips, 1950a, 1951). De nombreuses descriptions suivront avec l’intérêt grandissant pour l’entomofaune cavernicole et l’intensification des recherches dans les grottes d’Afrique intertropicale, notamment en République démocratique du Congo, République du Congo, Cameroun, en Guinée (Tableau I).

Table des matières

INTRODUCTION GÉNÉRALE
PARTIE 1 : SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE
Chapitre 1. Éléments de biospéléologie
1.1. Définition et historique
1.2. Typologie physique des grottes dans le monde
1.2.1. Grottes à roches solubles
1.2.2. Grottes à roches non solubles
1.3. Caractéristiques des écosystèmes cavernicoles
1.3.1. Le biotope
1.3.2. La faune cavernicole
Chapitre 2. Insectes hématophages cavernicoles afrotropicaux et transmission d’agents infectieux
2.1. Généralités
2.2. Diptères hématophages cavernicoles d’Afrique tropicale
2.2.1. Culicidae
2.2.1.1. Morphologie générale et rappels de systématique
2.2.1.2. Cycle biologique et écologie
2.2.1.3. Les Culicidae des grottes d’Afrique tropicale
2.2.1.4. Implication dans la transmission d’agents infectieux
2.2.2. Phlebotominae
2.2.2.1. Morphologie générale et rappels de systématique
2.2.2.2. Cycle biologique et écologie
2.2.2.3. Les Phlebotominae des grottes d’Afrique tropicale
2.2.2.4. Implication dans la transmission d’agents infectieux
2.2.3. Ceratopogonidae
2.2.3.1. Morphologie générale et rappels de systématique
2.2.3.2. Cycle biologique et écologie
2.2.3.3. Les Ceratopogonidae des grottes d’Afrique tropicale
2.2.3.4. Implication dans la transmission d’agents infectieux
2.2.4. Ectoparasites de chauves-souris : Nycteribiidae et Streblidae
2.2.4.1. Morphologie générale
2.2.4.2. Position taxonomique
2.2.4.3. Cycle biologique et écologie
2.2.4.4. Les Nycteribiidae et Streblidae des grottes d’Afrique
2.2.4.5. Implication dans la transmission d’agents infectieux
2.3. Autres arthropodes hématophages cavernicoles
2.3.1. Les puces
2.3.2. Les punaises
2.3.3. Les tiques
2.4. Connaissances actuelles sur l’entomofaune hématophage cavernicole du Gabon
2.3.1. Les grottes du Gabon
2.3.2. État des lieux des recherches sur la faune entomologique cavernicole
Chapitre 3. Défis futurs et objectifs
3.1. Le phénomène de l’émergence zoonotique et ses causes
3.2. Les chauves-souris : réservoirs privilégiés des milieux hypogés
3.3. Défis en cours et futures orientations
3.4. Objectifs spécifiques
PARTIE 2 : MÉMOIRE EXPÉRIMENTAL
Chapitre 4. Outils méthodologiques
4.1. Présentation des sites d’étude
4.1.1. Les grottes de la forêt de Bélinga
4.1.1.1. Grotte du Faucon
4.1.1.2. Grotte de Zadié
4.1.2. Grotte de Kessipoughou
4.1.3. Grottes de Siyou et Itsoulou
4.1.4. Grotte de Djibilong
4.2. Stratégie d’échantillonnage et identifications taxonomiques
4.2.1. Collecte des diptères libres : Culicidae, Phlebotominae et Ceratopogonidae
4.2.2. Collecte des diptères ectoparasites : Nycteribiidae et Streblidae
4.3. Analyses des communautés, tests statistiques
4.4. Criblage d’agents infectieux
4.4.1. Criblage de parasitaires hémosporidies
4.4.2. Criblage viral et bactérien
Chapitre 5. Exploration de la diversité des diptères hématophages libres des grottes du Gabon
5.1. Contexte
5.2. Procédure expérimentale
5.3. Résultats
5.4. Conclusions
Chapitre 6. Diversité des diptères hématophages ectoparasites de chauves-souris cavernicoles du Gabon et implication dans la transmission d’hémosporidies
6.1. Contexte
6.2. Procédure expérimentale
6.3. Résultats
6.4. Conclusions
Chapitre 7. Étude des communautés virales et bactériennes des diptères hématophages cavernicoles du Gabon : implication dans la transmission
7.1. Contexte et objectifs
7.2. Approche méthodologique
7.3. Résultats
7.4. Discussion
Chapitre 8. Discussion générale
8.1. Peuplement cavernicole des diptères hématophages libres du Gabon
8.2. Peuplement cavernicole des diptères ectoparasites de chauves-souris du Gabon et implication dans la transmission de Polychromophilus melanipherus
8.3. Diversité virale et bactérienne des diptères hématophages cavernicoles du Gabon : implication dans la transmission
CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES