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Le tourteau ou crabe dormeur Cancer pagurus (Linnaeus, 1758)
Répartition géographique et habitat
Le tourteau se rencontre sur la côte est de l’Océan Atlantique, du nord de la Norvège jusqu’au Maroc, et plus rarement en Méditerranée (Quéro et Vayne, 1998 ; D’Udekem d’Acoz, 1999). Il fréquente les fonds meubles ou rocheux, de la zone intertidale à une profondeur d’environ 200 m, sa répartition varie en fonction du sexe et de la saison. Il semble en particulier que les femelles aient besoin de fonds sablo-vaseux en période de ponte et d’incubation.
Caractères distinctifs
Le tourteau est un crabe roux virant au brun selon les influences de l’environnement dans lequel il vit ; sa taille maximale (Lc) est de 25 cm environ (Figure 7). La distinction mâle/femelle se fait, comme pour Maja brachydactyla, par l’examen de la forme de la languette abdominale. Large et ovale chez la femelle, elle est plus étroite et a la forme d’un rectangle allongé chez le mâle.
Croissance
A l’issue de la phase pélagique, les tourteaux effectuent leur métamorphose et débutent leur vie benthique en zone côtière où ils passent les trois à quatre premières années de leur vie. Pendant la phase juvénile, le schéma de croissance est semblable pour les deux sexes et conduit à une taille de l’ordre de 12 à 14 cm vers 3-4 ans (Latrouite et Morizur, 1988 ; Anon., 2005). Après la maturité sexuelle, le taux de croissance diminue pour les deux sexes mais la croissance des mâles reste plus rapide que celle des femelles dont une plus grande partie des ressources énergétique est mobilisée pour la reproduction. Les mâles atteignent une taille maximale de l’ordre de 25 cm et les femelles de 21 cm. La longévité de l’espèce est encore du domaine conjectural mais une estimation à une quinzaine d’années semble communément admise.
Migration
En dépit de son surnom de « dormeur », Cancer pagurus est un migrateur qui parcourt parfois plus d’un kilomètre par jour. Grâce à la technique de marquage, différents auteurs ont mis en évidence un comportement migratoire des tourteaux adultes femelles en lien avec le cycle de reproduction, tandis que les mâles seraient davantage sédentaires (Fahy et al., 2004).
Latrouite et Le Foll (1989) ont montré que le sens de ces déplacements va à l’opposé de la dérive résiduelle des courants de surface dans lesquels évoluent les larves pendant la phase pélagique. Ils ont émis l’hypothèse que le déplacement des femelles compense la dérive que subissent les larves pélagiques et ainsi participent au maintien biogéographique de l’espèce.
Reproduction
L’accouplement a lieu en été lorsque la carapace de la femelle est molle, soit juste après la mue (Brown et Bennett, 1980). Cependant, elles ont également la capacité de stocker le sperme, leur permettant de produire des larves viables au cours de la saison reproductrice suivante, sans nécessité de mue ou d’accouplement (Naylor et al., 1999). La taille de maturité à partir de laquelle les individus sont aptes à se reproduire a été estimée à 14 cm pour la Manche-Mer du Nord et la partie sud de la Bretagne (Latrouite et Noël, 1993).
La ponte a lieu en hiver (Thompson et al., 1995), et le nombre d’œufs pondus dépend de la taille de la femelle (0,25 à 3 millions d’œufs) (Bennett, 1995). Les femelles ovigères portent les œufs pendant 6 à 9 mois sous l’abdomen, période pendant laquelle elles ne s’alimentent pas, restant enfouies dans une dépression creusée dans le sédiment ou sous les roches.
Les éclosions ont lieu à partir d’avril et peuvent s’étaler jusqu’en septembre. La larve vit dans le plancton pendant 7 à 8 semaines et passe par différents stades morphologiques dits « zoés » et « mégalopes ». La dernière métamorphose intervient à la taille de 2,5 mm et donne au tourteau sa forme définitive, marquant ainsi le début de sa vie benthique.
Régime alimentaire et prédation
Cancer pagurus est un grand crabe typique des fonds meubles ou rocheux. C’est un prédateur actif qui consomme des crustacés (i.e Carcinus maenas, Porcellana platycheles, Pisidia longicornis, Pilumnus hirtellus, Galathea squamifera…) (Lawton, 1989), des mollusques (Nucella lapillus, Littorina littorea, Ensis spp., Mytilus edulis, Cerastoderma edule, Ostrea edulis) (Lawton et Hughes, 1985; Mascaro et Seed, 2001 ; Hall et al., 1991), ainsi que des vers et des holothuries. Il peut attraper les proies mobiles, les emprisonner sous son abdomen et les écraser avec ses chélipèdes (Lawton, 1989). Il peut également fouiller le sédiment pour accéder aux mollusques bivalves tels qu’Ensis spp. et Lutraria lutraria (Hall et al., 1991).
L’étrille Necora puber (Linnaeus, 1767)
Des synonymes de Necora puber sont également utilisés tels que : Liocarcinus puber et Portunus puber.
Répartition géographique et habitat
Cette espèce septentrionale largement distribuée se rencontre dans l’Océan Atlantique de la Norvège au Sahara occidental, et en Méditerranée sur les côtes espagnole et française (Golfe du Lion) (Quéro et Vayne, 1998 ; D’Udekem d’Acoz, 1999). D’un point de vue bathymétrique, elle se trouve principalement dans la zone intertidale et jusqu’à 80 mètres environ. En journée, Necora puber se cache sous les roches ou dans des failles, son activité étant plus intense pendant la nuit.
Caractères distinctifs
L’étrille est un crabe de petite taille atteignant jusqu’à 10 cm de large (Figure 8). Les deux pattes postérieures aplaties, en forme de rame lui permettent de nager sur de courtes distances. La carapace est marquée sur le bord antérieur par de nombreux denticules entre les yeux et par cinq dents de part et d’autre des yeux. Elle est recouverte, de même que les pattes, par une pilosité courte et dense retenant les particules de vase qui lui donne une couleur brune et d’aspect sale. Les pinces sont bleues, les pattes avec des rayures longitudinales bleues ou violettes et les yeux rouges.
La distinction mâle/femelle se fait, comme chez l’araignée de mer et le tourteau, par l’examen de la forme de la languette abdominale, qui, chez les femelles, est large et ovale alors que chez le mâle, elle est étroite et a pratiquement la forme d’un rectangle allongé.
Croissance
L’étrille est une espèce à croissance rapide qui, à l’âge d’un an, mesure environ 4,5 cm pour les mâles (65 g) et 4 cm pour les femelles (40 g). La taille maximale, plus grande chez les mâles que chez les femelles, est vraisemblablement atteinte vers 3 ans (Wilhelm, 1985).
Reproduction
Pendant la période de reproduction qui a lieu en été, le mâle capture la femelle et la transporte sous lui en attendant qu’elle mue. La fécondation est interne, le mâle transférant le sperme à l’aide de ses stylets copulateurs. La proportion de femelles ovigères est maximale de janvier à mars (Wilhelm, 1985). Les œufs sont incubés pendant deux à quatre mois selon la température et le nombre est fonction de la taille de l’individu : une étrille de 50 mm pond environ 200000 œufs (Wilhelm, 1985). L’éclosion a lieu à un stade larvaire avancé, libérant des larves planctoniques de 1 mm qui subiront différentes modifications morphologiques jusqu’à leur forme définitive d’étrilles juvéniles benthiques.
Régime alimentaire et prédation
D’après des études de contenus stomacaux, González-Gurriarán (1978) et Freire et González-Gurriarán (1995) montrent que l’étrille est un crustacé omnivore, très agressif qui se nourrit principalement de crustacés anomoures (Pisidia longicornis) et brachyoures, de mollusques bivalves (Mytilus sp.) et gastéropodes (Nassa sp.), d’échinodermes (Psammechinus miliaris) et de poissons. D’autres espèces telles que les phanérogames (Zostera sp.), les éponges et les polychètes sont également des proies potentielles, mais à un moindre degré.
La langoustine Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758)
Répartition géographique et habitat
Nephrops norvegicus est largement distribuée dans l’Atlantique nord-est, de l’Islande jusqu’au Maroc. Elle se trouve également en Méditerranée, et est très abondante en mer Adriatique. Elle vit à des profondeurs de 15 m à 800 m, sur des substrats vaseux et sablo-vaseux. La répartition de cette espèce est davantage déterminée par la nature du fond et la température de l’eau que par la profondeur.
Les mœurs de la langoustine la conduisent à vivre en solitaire dans un terrier qu’elle creuse dans la vase. Ce terrier peut atteindre 10 cm de diamètre, plus d’un mètre de long et jusqu’à 20-30 cm de profondeur (Rice et Chapman, 1981). Des expériences en laboratoire ont également montré que les grands mâles sont moins enclins à creuser des terriers que les femelles et les petits mâles (Farmer, 1974a, 1974b). Cachée dans son terrier le jour, Nephrops norvegicus le quitte durant les périodes de faible éclairement (aube et crépuscule) pour rechercher sa nourriture. Cependant, Chapman et Rice (1971) ont remarqué un comportement inversé de la langoustine dans les eaux très profondes, à savoir la période d’activité en journée.
Caractères distinctifs
Nephrops norvegicus est une espèce de petite taille, de couleur orange pâle, pouvant atteindre une longueur totale maximum de 18-20 cm (Figure 9). La tête et le thorax ont une couverture non segmentée (la carapace) tandis que l’abdomen est clairement segmenté avec une large queue en éventail. Les trois premières paires de pattes possèdent des pinces, la première étant longue et ovale avec des arêtes longitudinales et épineuses.
Le mâle et la femelle se distinguent par l’emplacement des orifices sexuels, ainsi que par une différence de forme de la première paire de pléopodes qui sont rigides et modifiés en organe copulateur chez le mâle et beaucoup plus fins et souples chez la femelle.
Croissance
La croissance chez Nephrops norvegicus varie géographiquement et, est négativement corrélée avec la densité de terriers (Tuck et al., 1997). Elle est également liée à la disponibilité de nourriture, à la température de l’eau, et au type du sédiment (Tuck et al., 1997 ; Talidec, 2003). En mer Celtique, les mâles et les femelles muent plusieurs fois par an avant l’acquisition de la maturité sexuelle. Après ce stade, le nombre de mues annuelles diminue, les femelles par exemple ne muant plus qu’une fois par an en mai. Thomas (1965a) a estimé un taux de croissance moyen de 5,7% pour les mâles et de 6,2% pour les femelles. Dans le Golfe de Gascogne, les mâles après leur maturité sexuelle muent en moyenne deux fois par an tandis que les femelles ne muent qu’une seule fois.
Migration
La langoustine est sédentaire, elle n’effectue aucune migration (Marine Institute, 2001). Elle peut cependant se déplacer si des facteurs défavorables agissent sur son habitat, tels que la mise en suspension de la vase lors d’une tempête.
Reproduction
La taille ou l’âge de la maturité sexuelle varie selon la zone géographique en relation avec les conditions du milieu (nourriture et température), ainsi qu’en fonction du sexe (Tuck et al., 2000). Dans le Firth of Clyde (ouest Ecosse), l’âge de la maturité est de 4-4,5 ans pour les mâles (Lo = 21-34 mm) et de 3-3,5 ans pour les femelles (Lo = 29-46 mm) (Tuck et al., 2000). Dans le Golfe de Gascogne, les mâles acquièrent la maturité sexuelle pendant leur deuxième année à 19,5 mm de longueur orbitaire (Lo) et les femelles en fin de deuxième année à 25 mm (Talidec, 2003).
La reproduction est annuelle (Marine Institute, 2003), l’accouplement ayant toujours lieu lorsque les femelles sont « molles », c’est à dire directement après la mue (Farmer, 1975). Les œufs sont fécondés au moment de leur émission et se collent sous l’abdomen. Dans le Golfe de Gascogne, la période de ponte commence en avril et se termine en août, et la durée d’incubation des œufs est de 7 mois (Talidec, 2003).
Le nombre d’œufs émis croît proportionnellement avec la taille de la femelle. Une femelle de 22 à 25 mm de longueur orbitaire pond environ 650 œufs, et une femelle de 40 mm environ 4000 œufs (Talidec, 2003). A l’éclosion les larves sont pélagiques pendant un mois, puis après métamorphose, les juvéniles de langoustine gagnent le fond et leur croissance est alors très rapide, au rythme d’une mue par mois.
Régime alimentaire et prédation
Le régime alimentaire de Nephrops norvegicus est très varié. La plupart des études indiquent que Nephrops norvegicus s’alimente principalement de crustacés mais également de mollusques et à un moindre degré de polychètes et d’échinodermes (Parslow-Williams et al., 2002). Thomas et Davidson (1962) ont étudié les classes de taille des proies de Nephrops norvegicus, démontrant une taille minimum des particules alimentaires de 1 mm et un maximum de 5 mm. Les différences observées dans le régime alimentaire de la langoustine semblent être dues davantage à des changements de l’abondance des proies qu’à une quelconque préférence de proies (Parslow-Williams et al., 2002), indiquant que cette espèce est un prédateur opportuniste.
De nombreux poissons sont des prédateurs de la langoustine. En Ecosse, une étude de contenus stomacaux de la morue (Gadus morhua) a mis en évidence la présence de Nephrops norvegicus dans 80% des estomacs de morues étudiés (Thomas, 1965b). Nephrops norvegicus a été également trouvé dans environ 50% d’estomac de raies bouclées, Raja clavata (Thomas, 1965b), et de petites roussettes, Scyliorhinus canicula (Gordon et De Silva, 1980).
Les crustacés décapodes : aspects commerciaux
La pêche
Les débarquements de crustacés représentent, en France, environ 5% des apports en poids de la pêche fraîche, mais leur contribution en valeur est plus forte en raison de leur prix unitaire élevé (OFIMER, 2003). La langoustine est au premier rang d’entre eux, en tonnage comme en valeur, suivie du tourteau et de l’araignée. Les modes de pêche et les zones varient selon l’espèce (Tableau 2), mais plus des trois quarts de la production globale sont assurés par les flottilles bretonnes : principalement de Saint-Malo à Paimpol pour l’araignée, de Morlaix à Camaret pour le tourteau et de Loctudy à Penmarc’h pour la langoustine. La production d’étrille est plus éclatée géographiquement avec des pôles principaux en Baie de Seine, dans le Morbihan et dans le secteur du Croisic.
Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE I : CONTEXTE SCIENTIFIQUE
1. Les crustacés décapodes : aspects biologiques
1.1. L’araignée de mer Maja brachytactyla (Balss, 1922)
1.1.1. Répartition géographique
1.1.2. Habitat et comportements particuliers
1.1.3. Morphologie et dimorphisme sexuel
1.1.4. Croissance
1.1.5. Migration
1.1.6. Reproduction
1.1.7. Régime alimentaire et prédation
1.2. Le tourteau ou crabe dormeur Cancer pagurus (Linnaeus, 1758)
1.2.1. Répartition géographique et habitat
1.2.2. Caractères distinctifs
1.2.3. Croissance
1.2.4. Migration
1.2.5. Reproduction
1.2.6. Régime alimentaire et prédation
1.3. L’étrille Necora puber (Linnaeus, 1767)
1.3.1. Répartition géographique et habitat
1.3.2. Caractères distinctifs
1.3.3. Croissance
1.3.4. Reproduction
1.3.5. Régime alimentaire et prédation
1.4. La langoustine Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758)
1.4.1. Répartition géographique et habitat
1.4.2. Caractères distinctifs
1.4.3. Croissance
1.4.4. Migration
1.4.5. Reproduction
1.4.6. Régime alimentaire et prédation
2. Les crustacés décapodes : aspects commerciaux
2.1. La pêche
2.2. La consommation humaine
3. Les isotopes stables
3.1. Généralités
3.2. Isotopes stables et réseaux trophiques
3.2.1. Fractionnement isotopique au sein du réseau trophique
3.2.2. Utilisation des isotopes stables au sein des réseaux trophiques des milieux aquatiques
3.3. Avantages et limites de la méthode des isotopes stables
4. Les contaminants organohalogénés
4.1. Les Dioxines
4.1.1. Structure chimique
4.1.2. Synthèse et origine
4.1.3. Propriétés physico-chimiques
4.1.4. Toxicité
4.1.5. Réglementation
4.2. Les Polychlorobiphényles (PCB)
4.2.1. Structure chimique et synthèse
4.2.2. Propriétés physico-chimiques
4.2.3. Utilisations
4.2.4. Toxicité
4.2.5. Réglementation
4.3. Les Polybromodiphényles éthers (PBDE)
4.3.1. Structure chimique et synthèse
4.3.2. Utilisations
4.3.3. Propriétés physico-chimiques
4.3.4. Toxicité
4.3.5. Réglementation
4.4. Bioconcentration / bioaccumulation / bioamplification des contaminants organohalogénés
CHAPITRE II : MATERIEL ET METHODES
1. Protocole d’échantillonnage
1.1. Contamination des crustacés décapodes exploités par les composés organohalogénés (Articles 1 et 2)
1.2. Influence de facteurs ontogéniques sur la contamination en PCB et les signatures isotopiques du carbone et de l’azote chez l’araignée
1.2.1. Description des populations de Maja brachydactyla
1.2.2. Stratégie d’échantillonnage
1.3. Le réseau trophique de l’araignée de mer Maja brachydactyla (Article 6)
2. Préparation des échantillons avant analyses des contaminants et des isotopes stables du carbone et de l’azote
2.1. Lyophilisation
2.2. Broyage et homogénéisation
3. Protocole d’analyse des isotopes stables du carbone et de l’azote
3.1. Pré-traitements
3.2. Analyse par spectrométrie de masse isotopique couplée à un analyseur élémentaire (IRMS EA)
4. Protocole d’analyse des contaminants organohalogénés
4.1. Analyse des PCB par chromatographie en phase gazeuse couplée à un détecteur à capture d’électrons (GC-ECD)
4.1.1. Protocole expérimental
4.1.2. Validation et qualification du protocole
4.2. Analyse des dioxines, PCB et PBDE par chromatographie en phase gazeuse couplée à un spectromètre de masse (GC-MS)
CHAPITRE III : SYNTHESE
1. Contamination des crustacés décapodes exploités par les composés organohalogénés (Articles 1 et 2)
1.1. Synthèse bibliographique de la contamination des crustacés par les PCB, dioxines et PBDE
1.2. Niveaux de contamination en PCB, dioxines et PBDE chez les crustacés décapodes prélevés sur les côtes françaises
1.3. Empreintes de contamination par les PCB, dioxines et PBDE chez les crustacés décapodes prélevés sur les côtes françaises
1.4. Conclusion
2. Isotopes stables du carbone et de l’azote chez l’araignée de mer Maja brachydactyla (Articles 3 et 4)
2.1. Variabilité tissulaire des rapports isotopiques du carbone et de l’azote (Article 3)
2.2. Influence de variations ontogéniques sur les signatures isotopiques du carbone et de l’azote chez Maja brachydactyla (Article 4)
2.3. Conclusion
3. Bioaccumulation des polychlorobiphényles chez l’araignée de mer Maja brachydactyla (Articles 5 et 6)
3.1. Influence de facteurs ontogéniques sur la contamination en PCB chez Maja brachydactyla (Article 5)
3.2. PCB et isotopes stables le long de la chaîne trophique de l’araignée de mer Maja brachydactyla (Article 6)
3.3. Conclusion
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
