IMPLICATION DU TRANSPORT MARITIME DANS L’INTRODUCTION DES D’ESPECES INVASIVES
Le cycle de vie des dinoflagellés
Plus de 200 espèces marines de dinoflagellés sont connues comme ayant la capacité de produire des stades enkystés, ou phases de dormance, pendant une période de leur cycle vital (Head 1996; Taylor 1987). La plupart de ces espèces ont deux noms, dû au fait que les kystes et les cellules végétatives furent décrits et nommés indépendamment par des palynologistes et par des phycologues, respectivement (Ellegaard, Daugbjerg et al. 2003). Les stades de dormance, nommés kystes, ont généralement une taille inférieure à 100 μm et leur densité se situe entre 1,5 et 2,3, ce qui leur permet de sédimenter dans le milieu naturel (Dale 1979). Cette caractéristique permet de trouver des grandes concentrations de kystes dans les milieux de dépôt des particules fines, avec des concentrations maximales lorsque celles-ci constituent 50 à 60% des sédiments (Lewis and Metcalf 1988). Donc dans un milieu naturel, lorsque la quantité de sédiments en suspension augmente, la probabilité qu’un bateau pompe des sédiments (incluant les kystes) dans ses réservoirs augmente également. Ainsi, les espèces de kystes de dinoflagellés peuvent former des lits de kystes au fond des réservoirs au fur et à mesure que les sédiments se déposent, après chaque remplissage des réservoirs avec l’eau des ports (Pertola, Faust et al. 2006). Une fois les navires arrivés à un nouveau port, ils déchargent l’eau de leurs réservoirs et une partie des sédiments peut également être déchargée, avec les kystes de dinoflagellés. Ces sédiments de ballast constituent donc un risque d’introduction d’espèces aussi important que les eaux. Cependant, pour les côtes algériennes, il y a peu de données détaillées, particulièrement pour les espèces non indigènes de dinoflagellés. Durant leur cycle de vie (Figure 2), les espèces peuvent former un premier type de kyste connu comme temporaire pouvant survivre pour quelques jours dans des conditions d’obscurité et de basses températures (Pfiester et al. 1987). Les dinoflagellés peuvent aussi produire des hypnozygotes, soit des kystes formés lors d’une reproduction sexuée et pouvant survivre pendant des périodes de temps prolongées (mois à années) sous des conditions extrêmes (Dale, 1977; Anderson, 1980). Ces kystes trouvés dans les sédiments marins peuvent résister aux longs voyages et aux faibles concentrations d’oxygène comme celles rencontrées dans les sédiments des réservoirs de ballast des navires (Pfiester et al. 1987). Généralités Cheniti R., 2018 20 Figure 02. Cycle de vie des dinoflagellés produisant des kystes de dormance. Les cellules végétatives mobiles et haploïdes se reproduisent par mitose en produisant 2 cellules identiques (reproduction asexuée). Les cellules mobiles adultes haploïdes forment des gamètes via l’intermédiaire de la mitose, ayant pour résultat une cellule mobile de grande taille, nue ou ornementée. Quand les flagelles s’anastomosent les gamètes fusionnent pour former un planozygote diploïde (2N) (reproduction sexuée). Le zygote mobile s’agrandit formant une cellule non-mobile (kyste) diploïde (hypnozygote). L’hypnozygote après une période de dormance subit finalement la méiose, reconstituant la cellule mobile haploïde. (Tiré et modifié de Fensome 1993)
Les entérobactéries
Caractéristiques
La famille des entérobactéries regroupe l’ensemble des bacilles droits, ayant un diamètre de 0,3- 1,8 µm. Les cellules prennent une coloration à Gram négatif étant mobiles (flagelles péritriches) ou immobiles. Ce sont des germes anaérobies facultatifs et chimioorganotrophes ayant un métabolisme simultanément de type fermentatif et respiratoire. De type oxydase négative et Généralités Cheniti R., 2018 21 catalase positive, la plupart réduisent les nitrates, à l’exception de certains genres et espèces. Les entérobactéries forment une famille très hétérogène pour ce qui est de leur pathogénie et de leur écologie. Les espèces qui composent cette famille sont en effet soit parasites, soit commensales (Escherichia coli) soit encore saprophytes (enterobacter sp.).
Les entérobactéries dans les eaux de ballast
Les micro-organismes aquatiques sont plus abondants que les macro-organismes, tels que les copépodes et les poissons. Naturellement les bactéries et les virus présents se trouvent à des concentrations de l’ordre de 106 -1011 cellules/L (Ducklow et Shiah, 1993; Proctor 1997; Fuhrman 1999; Wommack and Colwell 2000). Compte tenu de ces densités élevées, les microorganismes sont transférés et introduit globalement via les navires dans un nombre plus grand que toute autre classe d’organismes. Fort heureusement, presque tous ces micro-organismes, d’ailleurs, sont inoffensifs pour l’être humain. La survie des bactéries peut être influencée par le phytoplancton, la matière organique excrétée par celui-ci exerce un rôle régulateur sur les concentrations bactériennes (Bianchi 1973; Martin and Lelong 1981). 1.9.3. Le comportement des bactéries entériques en mer Une fois déversées dans les océans, les bactéries peuvent être retrouvées sous diverses formes :
Les microbes libres
Cette forme est peu favorable et n’autorise pratiquement aucune forme de croissance. La survie ne peut que modestement se prolonger. Elle place la cellule en situation de carence car les germes n’ayant rencontré aucun support, aucun refuge, restent libres mais vulnérables.
Les formes de résistance
Certaines bactéries vivent dans un habitat relativement stable qui n’est pas soumis à des modifications physico-chimiques profondes, tel est le cas des bactéries pathogènes, parasites ou saprophytes de l’organisme hôte. D’autres organismes au contraire doivent s’adapter à des habitats contrastés et survivre dans un milieu hostile à des variations de température, de pH et à des carences nutritionnelles. Les bactéries doivent s’adapter pour survivre sous différentes forme : Les spores sont l’une des formes de résistance et d’évolution que prennent certaines bactéries pour survivre dans des conditions hostiles et attendre des conditions plus propices afin qu’elles puissent germiner et donner de nouvelles cellules végétatives identiques aux cellules originelles (Brisou and Denis 1978). Les formes L représentent des états par lesquels toutes les bactéries peuvent passer à un moment de leur existence. Ce sont en fait des « façons d’être », des instantanés de la vie microbienne, fonctions de l’environnement. Des Salmonella, des Escherichia, prennent par exemple des formes inhabituelles de serpents, de poires, dès qu’elles séjournent dans une eau de mer légèrement enrichie en matière organique. Le passage des bactéries à ces états de résistance, à été retrouvé dans les eaux d’égouts et de rivières et chez les mollusques. Ils restent le plus souvent inaperçus faute de mise en oeuvre des techniques appropriées (Brisou and Denis 1978). Les kystes ; comme les spores ; appartiennent aux formes de résistances ; mais qui est spécifique aux parasites. C’est le cas des amibes par exemple (Brisou and Denis 1978).
Les indicateurs microbiens dans les eaux de ballast
On présente ci-dessous les germes microbiens indicateurs principaux, à savoir, les coliformes, les streptocoques fécaux :
Les coliformes totaux
Les coliformes sont des bâtonnets, anaérobie facultatif, gram (-) non sporulant (PNUE/OMS, 1 977). Ils sont capables de croître en présence de sels biliaires et fermentent le lactose en produisant de l’acide et du gaz en 48 heures à des températures de 35 à 37° C (RODIER 1996). Ils regroupent les genres Echerichia, Citrobacter, Entérobacter, Klébsiella, Yersinia, Serratia, Rahnella, et Buttiauxella (RODIER 1996 ; Joly and Reynaud 2003). La recherche et le dénombrement de l’ensemble des coliformes (coliformes totaux), sans préjuger de leur appartenance taxonomique et de leur origine, est capital pour la vérification de l’efficacité d’un traitement ou d’un désinfectant mais il est d’un intérêt nuancé pour déceler une contamination d’origine fécale (RODIER 1996). Généralités Cheniti R., 2018 23
Les coliformes fécaux
Ce sont des bâtonnets Gram (-), aérobies et facultativement anaérobies ; non sporulant, capables de fermenter le lactose avec production de l’acide et de gaz à 36 et 44°C en moins de 24 heures. Ceux qui produisent de l’indole dans l’eau peptonée contenant du tryptophane à 44°C, sont souvent désignés sous le nom d ‘ Eschericia Coli bien que le groupe comporte plusieurs souches différentes .
Escherichia coli
Le genre Escherichia fait partie de la famille des Enterobacteriaceae, appartenant à la classe des protéobactéries. En plus de l’espèce E. coli, il existe au sein du genre Escherichia cinq autres espèces : E. albertii, E. blattae, E. fergusonii, E. hermannii et E. vulneris. Chaque espèce présente des caractéristiques biochimiques spécifiques qui permettent de les différencier. Une bactérie du genre Escherichia est un bacille à coloration de Gram négative, aérobie-anaérobie facultatif (AAF), possédant une nitrate réductase et une catalase, dépourvue d’oxydase et non halophile. E. coli est une bactérie immobile ou mobile avec une structure flagellaire péritriche et non-sporulée. Sa température optimale de croissance est de 37 °C. Cette bactérie représente 80 à 90 % des coliformes thermotolérants ou coliformes fécaux (capables de fermenter le lactose à 44,5°C) qui constituent un sous-groupe des coliformes totaux.
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