Impact de la mosaïque paysagère urbaine sur les communautés de Collemboles

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L’infrastructure verte et les services écosystémiques

Au cours de l’urbanisation, des zones agricoles ou semi-naturelles (forêts, landes, milieux ouverts) peuvent être parfois épargnées par la construction et devenir des ilots verts, pourtant entourés d’une matrice urbaine qui est hostile à la survie de la plupart des organismes végétaux et animaux. Dans ce cas, ces ilots verts peuvent avoir une nouvelle vocation et faire partie d’une infrastructure verte. Apparue aux Etats-Unis à la fin des années 90’, cette notion fait référence à un réseau interconnecté d’espaces verts protégés capables de conserver la biodiversité et de fournir des services écosystémiques (Benedict and McMahon, 2006). Les jardins potagers, les parcs, les pelouses, les parterres de fleurs, les berges et les zones en friche sont tous potentiellement des composants de l’infrastructure verte. La biodiversité présente dans ces habitats urbains nous fournit certains services écosystémiques qui améliorent considérablement le bien-être et la santé des citadins (Nowak et al., 2008). Les bénéfices que ces derniers peuvent tirer de la présence d’une infrastructure verte multifonctionnelle sont les suivants:

Services culturels

• Fournir des espaces récréatifs: l’augmentation du nombre et de la surface des espaces verts urbains encourage les citadins vivant dans le voisinage à pratiquer des activités physiques régulières, au bénéfice des populations les plus sensibles, comme les personnes âgées et les enfants (Ellaway et al., 2007; Gong et al., 2014).
• Améliorer le bien-être mental et réduire le stress: il a été prouvé que regarder un paysage vert depuis la fenêtre de leur bureau peut augmenter les performances des travailleurs en restaurant leurs capacités d’attention et de production, tout en réduisant le stress (Bird, 2007).
• Eduquer les citadins à la nature: Une gestion participative des espaces verts urbains sensibilise les citadins à l’environnement et aux services écosystémiques. Elle favorise également une diversité humaine à travers l’engagement des personnes issues de milieux sociaux différents (Lovell and Taylor, 2013).

Service de production

• Production vivrière: Les fermes communautaires, jardins et toits potagers et autres milieux productifs permettent le développement d’une agriculture urbaine (Lovell, 2010).

Services de régulation

• Améliorer la qualité de l’air,
• Contrôler le ruissellement des eaux pluviales,
• Amortir la pollution sonore,
• Absorber l’excessive production de CO2,
• Régler le microclimat,
La composante végétale, surtout arborée, peut filtrer les polluants atmosphériques, amortir le phénomène d’« urban heat island », réduire les inondations en ralentissant et en retenant les eaux pluviales, mais également séquestrer le carbone (Nowak et al., 2008; Ozer et al., 2008).

Les parcs et jardins urbains

Les parcs et les jardins urbains constituent les surfaces vertes les plus importantes en ville, où les citadins expérimentent souvent leurs premiers contacts avec la nature (Standish et al., 2013). Toutefois, leur intérêt écologique passe parfois au second plan, puisque ces surfaces sont le plus souvent créées dans un but purement esthétique, à la manière d’un « mobilier » urbain.
Généralement, les parcs et les jardins urbains sont composés par de nombreuses variétés végétales à très faible densité par rapport à des milieux naturels ou semi-naturels. Ces variétés sont sélectionnées principalement pour leurs qualités ornementales (couleur des fleurs, durée de floraison, etc.), généralement sans considérer leur intérêt botanique, écologique ou horticole (Quigley, 2013). Les pratiques de gestion pourraient aboutir à une simplification du couvert végétal et pourraient réduire la quantité de matière organique morte qui retourne au sol (Norton, 2011). L’élimination du sous-bois et le remplacement des zones boisées par des pelouses pourrait occasionner des changements drastiques, non seulement sur la quantité et la qualité des matières organiques, mais aussi sur le processus de régulation du microclimat. En effet, une surface arborée peut filtrer la plupart de la radiation ultraviolette avant qu’elle atteigne le sol. Elle provoque donc une diminution de la température plus importante qu’une simple prairie. Ainsi, la présence de parcelles arborées, plus que celle des pelouses ou d’autres milieux ouverts, contribue à amortir plus efficacement le phénomène des îlots de chaleur typiquement rencontré en ville (Gill et al., 2007; Pickett et al., 2011).
Puisqu’un parc urbain doit généralement proposer un certain nombre d’activités ludiques, il en dérive une composition très diversifiée de son espace. Nous y retrouvons régulièrement des aires de jeux pour les enfants, des zones destinées aux sportifs, des aires de pique-nique ou encore des espaces consacrés aux animaux domestiques, etc. En conséquence, l’aménagement des espaces (le renouvellement des plantations ornementales, le remaniement du sol et la création de surfaces bétonnées, etc.) peut perturber la fonctionnalité du site. Par exemple, une instabilité du substrat est observée lorsque des travaux de remaniement du sol ont lieu, avec des conséquences importantes pour la faune du sol (Devigne et al., 2016). Inévitablement, la fréquentation et les activités  humaines modifient ces habitats, à la fois en termes de propriétés du sol (hydratation, compaction, contenu en matières organiques) et de caractéristiques de la couverture végétale (richesse en espèces, hauteur des strates végétales) (Sarah et al., 2015).
Pourtant, de récentes études ont mis en évidence qu’il existe des méthodes de gestion de la végétation qui peuvent garantir ou augmenter la conservation de la biodiversité dans les espaces verts urbains (Fontana et al., 2011; Politi Bertoncini et al., 2012; Threlfall et al., 2016). Ainsi, Threlfall et al. (2016) assurent pouvoir augmenter la richesse en chauves-souris et en oiseaux dans les parcs urbains de Melbourne en accroissant la proportion de végétation indigène, ainsi que la densité des arbres et la complexité du sous-bois.
En outre la diversité biologique peut être restaurée à travers des mesures précises qui se concilient, aux exigences humaines. Par exemple, une couverture herbeuse peut assurer une richesse en espèces d’aranéides et d’insectes assez élevée si cet habitat est bien diversifié et caractérisé par une fréquence de fauche faible (Sattler et al., 2010). Ces espaces verts ayant des structures de végétation plus complexes et diversifiées, et moins de surfaces imperméables, sont beaucoup plus appréciés par les citadins que les espaces présentant une couverture végétale plus simple et fragmentée (Home et al., 2009).

La connectivité, un concept emprunté à l’écologie du paysage

L’urbanisation provoque la fragmentation du paysage, imposant des surfaces imperméables et hostiles à la survie de la plupart des espèces (Clergeau and Blanc, 2013). Pourtant, la continuité des espaces verts représente une nécessité écologique fondamentale pour atteindre une planification durable du territoire urbain et faire des villes des réservoirs de biodiversité (Opdam et al., 2006). Ce concept est au cœur de l’écologie du paysage, discipline qui vise à réaliser, restaurer ou améliorer la dispersion des espèces et à supporter les dynamiques des métapopulations.

Quelques définitions, d’après McGarigal (2014)

En ville la matrice est constituée par les surfaces artificielles, car correspondent au type de patch le plus abondant et le plus connecté du le paysage urbain. Elle joue donc un rôle déterminant dans la fonctionnalité du paysage considéré. Ce dernier correspond à une zone du territoire complexe et hétérogène, caractérisée par une mosaïque de patchs en interaction à une échelle donnée.
Un patch est une unité relativement discrète et homogène du paysage, détectable à une certaine échelle, pour le phénomène écologique que nous souhaitons évaluer. Par exemple, dans une carte d’usage du sol, un polygone ou un pixel, quel que soit le format des données, représente un patch. Le but de cette représentation est de pouvoir décrire la structure paysagère en termes de composition et configuration de la mosaïque des patchs. Les types de patchs sont généralement identifiés à travers un travail de photo-interprétation réalisé à partir d’images aériennes.

Comment quantifier l’hétérogénéité du paysage

En ville, la mosaïque paysagère peut être très complexe. Quantifier cette hétérogénéité du paysage en termes de composition et de configuration, et en étudier ensuite les effets sur les structures des communautés ou sur les dynamiques des populations d’un organisme est devenu aujourd’hui une étape importante en matière d’écologie urbaine et de développement durable.
Grâce à l’amélioration croissante des technologies SIG (Systèmes d’Informations Géographiques)
et au développement des techniques de quantification de la mosaïque paysagère, une multitude de
métriques a été mise au point. Leur choix oriente l’étude des relations entre la mosaïque paysagère
et les processus écologiques considérés. Ces métriques permettent de quantifier des caractéristiques spatiales spécifiques des patchs, des classes de patchs ou de toute la mosaïque paysagère considérée. Nous pouvons distinguer deux catégories d’algorithmes différentes: celles qui mesurent la composition du paysage et celles qui quantifient la configuration spatiale du paysage.
• La composition consiste à mesurer la quantité de chaque classe de patch qui est présente dans le paysage. La plupart de ces métriques sont dérivées des indices de biodiversité utilisés en écologie des communautés. Dans ce domaine, nous retrouverons donc des mesures de richesse, de diversité et d’équitabilité, ainsi que le pourcentage d’abondance pour chaque classe de patch.
• La configuration est la prise en compte de la forme et de la taille des patchs dans le paysage, de leur arrangement dans l’espace et de leur orientation. Il est également possible de mesurer les relations entre les patchs et les différentes classes de patchs.

La vision multi-échelle du paysage

Toutefois, la perception de la fragmentation du paysage n’est pas la même selon l’espèce considérée, puisque chacune possède sa propre vision du paysage qui l’entoure. La Figure 1 illustre la vision multi-échelle du paysage selon ces diverses perspectives. Chaque espèce mesure l’environnement selon la disponibilité des habitats et des ressources, et selon ses propres capacités cognitives et de déplacement dans l’environnement. Ainsi, ce qui constitue un patch d’habitat simple pour l’aigle est au contraire une mosaïque d’habitats pour un passereau, voire une mosaïque encore plus grande à l’échelle du papillon. Par ailleurs, plus les capacités de dispersion d’une espèce sont limitées, plus les effets des barrières présentes sur le territoire deviennent limitantes pour celle-ci.
Figure 1: La vision multi-échelle du paysage par différentes des espèces (McGarical and Marks, 1994). Les différentes capacités de dispersion et les exigences écologiques d’un aigle, d’un passereau et d’un papillon leur permettent d’exploiter des patches d’habitats de tailles différentes. Par conséquent, les schémas environnementaux conditionnent les schémas écologiques pour chaque espèce. Autrement dit, la structure spatiale est une contrainte pour les dynamiques des populations et pour la structure des communautés (McGarigal, 2014).

Les sols urbains

Des sols très variés

En ville, il existe une gamme d’usages des sols très variée, dont quelques exemples sont illustrés dans la Figure 2. Cette gamme s’étend des sols pseudo-naturels très végétalisés, tels que les sols des parcs et des jardins urbains, jusqu’aux sols entièrement bétonnés, en passant par les sols artificialisés qui sont utilisés pour créer des toits verts ou des substrats pour décharges.
Figure 2: Les différents usages possibles des sols SUITMAs (Morel et al., 2015). Potentiel décroissant, allant des sols végétalisés pseudo-naturels, vers les sols artificialisés et végétalisés, les sols consacrés aux décharges, et finalement les sols totalement imperméabilisés avec du béton ou d’autres matériaux.
Des actions humaines comme l’imperméabilisation, l’excavation et la relocation des matériaux parents impactent profondément les échanges de matière et d’énergie avec l’atmosphère, l’hydrosphère, la lithosphère et la biosphère. Les dynamiques de développement du sol et le stockage des substances, comme l’humus et les polluants, sont aussi affectées (Pickett et al., 2011). Par conséquent, au cours de cette intensification des usages, le sol perd peu à peu sa structure originelle et ses fonctions, compromettant ses capacités à rendre des services écosystémiques (Morel et al., 2015).

Des particularités physico-chimiques

Bien que les sols urbains soient des systèmes particulièrement hétérogènes, aussi bien verticalement qu’horizontalement (Sauerwein, 2013), certaines particularités physico-chimiques sont souvent présentes. Ils apparaissent très compactés, enrichis en matières organiques et en polluants par rapport à des sols non urbains (Devigne et al., 2016; Joimel et al., 2016; Pouyat et al., 2015). De plus, ils présentent des valeurs de pH proches de la neutralité, en raison notamment de la présence de carbonates dérivés des matériaux issus des bâtiments (Sauerwein, 2013).

Une classification basée sur l’origine des sols urbains

La « World Reference Base for Soil Resources » (WRB) est une classification internationale des sols proposée par la Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). Elle définit deux catégories permettant de différencier les sols urbains: les Anthrosols et les Technosols (IUSS Working Group WRB, 2014) :
1) Couvrant environ 500 000 ha dans le monde, les Anthrosols sont caractérisés par des contenus élevés en matière organique. Ils ont généralement subi une intense activité agricole avant d’être soumis à l’urbanisation.
2) En revanche, les Technosols ont la particularité d’avoir une couche bétonnée, ou de contenir des artéfacts (matériaux techniques, compost et boues d’épuration) qui occupent au moins 20% des premiers 100 cm du profil du sol. L’origine des Technosols peut être autochtone (lorsque le sol provient du même site) ou allochtone (de sites éloignés).
Quelle que soit la catégorie du sol, sa pédogenèse, c’est-à-dire le processus qui a déterminé sa formation, peut être caractérisée par l’action humaine au moins au même titre que par d’autres facteurs: la roche mère, la topographie du territoire, le climat et les organismes (Leguédois et al., 2016).
Pour conclure, les villes se construisent sur un « paysage des sols », autrement dit une « pédosphère à mosaïque », ayant une origine anthropique. Leurs paramètres physico-chimiques sont le résultat d’une interaction complexe entre l’usage passé, et donc les caractéristiques pré-urbaines des sols, l’âge, et les activités urbaines actuelles (Pickett et al., 2011; Sauerwein, 2013).

La contamination des métaux dans les sols urbains

La pollution métallique dans les sols urbains a été richement documentée dans la littérature (e.g. Capozzi et al., 2016; De Nicola et al., 2003; Maisto et al., 2004; Pouyat et al., 2015). En effet, les environnements urbains sont généralement soumis à des pressions anthropiques plus fortes que les milieux ruraux qui les entourent. Un gradient de pollution métallique a été observé entre les forêts et les parcs situés dans la ville et ceux situées en périphérie (Pouyat et al., 2008).

Les principaux contaminants

Les éléments métalliques polluants retrouvés en quantités les plus importantes dans les sols urbains sont le plomb (Pb), le cuivre (Cu) et le zinc (Zn), et dans une moindre mesure l’arsenic (As), le cadmium (Cd), le chrome (Cr) et le nickel (Ni). Ce type de pollution est strictement lié à la qualité de l’air des zones urbaines (Capozzi et al., 2016). Quel que soit leur origine (voir ci-dessous), ces éléments ont en effet été relâchés dans l’atmosphère, sont restent enfermés dans les aérosols ou dans les suies, et se sont ensuite accumulés dans le sol suite à des dépôts atmosphériques secs ou humides. Les risques de contamination sont importants puisqu’ils résistent à la dégradation (De Nicola et al., 2003; Maisto et al., 2004; Pouyat et al., 2015 ).

Origines et nature des émissions

Les émissions de métaux peuvent être de différentes natures, diffuses et relativement continues, ou ponctuelles et de courtes durées. Elles peuvent impacter uniquement les premiers centimètres du sol ou au contraire atteindre potentiellement tous les horizons du sol. Les émissions ponctuelles sont parfois consécutives à des accidents et liées à des usages spécifiques (Sauerwein, 2013). Mais l’accumulation excessive de métaux dans les sols urbains est surtout due aux émissions véhiculaires (Manta et al., 2002; Werkenthin et al., 2014; Yesilonis et al., 2008). A ce propos, la proximité du sol avec les bords des routes supportant un trafic routier intense est sans doute un facteur très impactant. Les métaux sont vraisemblablement beaucoup plus concentrés dans des sols proches de leur source d’émission qu’ailleurs. D’autres sources importantes d’émission de polluants métalliques en ville sont les fumées de cheminées, les peintures extérieures et intérieures (Trippler et al., 1988), l’usage spécifique du sol, ainsi que l’ancienneté des matériaux de construction (Mao et al., 2014; Schwarz et al., 2012).

Cas particulier du plomb

Un gradient de pollution métallique entre les sols des espaces verts en centre-ville et ceux de la périphérie a été particulièrement documenté dans le cas de l’accumulation du Pb (Datko-Williams et al., 2014; Pouyat et al., 2015). Massivement utilisé pendant les dernières décennies comme additif dans l’essence et les peintures, le Pb présente un risque d’intoxication élevé par « biomagnification » (Pouyat et al., 2015). Pour étudier le transfert du Pb le long de la chaine trophique du sol, les vers de terre ont été ciblés car ils constituent une portion importante du régime alimentaire de nombreux oiseaux urbains (Pouyat et al., 2015). En suivant la concentration du Pb dans les sols, dans les vers de terre et dans le sang des oiseaux, une étude a démontré que le risque d’accumulation le long de la chaine trophique est beaucoup plus élevé dans des zones très urbanisées qu’en périphérie, principalement en raison du temps prolongé d’accumulation des métaux dans le sol (Pouyat et al., 2015).

Table des matières

Partie I Introduction
Chapitre 1.1: Les parcs urbains, un carrefour entre écologie urbaine et écologie du paysage
1.1.1 L’urbanisation, un thème qui s’impose
1.1.2 L’infrastructure verte et les services écosystémiques
1.1.3 Les parcs et jardins urbains
1.1.4 La connectivité, un concept emprunté à l’écologie du paysage
1.1.5 Les sols urbains
1.1.6 La contamination des métaux dans les sols urbains
Chapitre 1.2: Comment intégrer les connaissances taxonomiques et fonctionnelles de la biodiversité du sol pour mieux la préserver.
1.2.1 Les processus intervenant dans l’assemblage des communautés
1.2.2 La faune du sol remplit des fonctions majeures
1.2.3 Les Collemboles: un modèle biologique pertinent pour étudier les sols
1.2.4 Peu de travaux traitant des effets de l’urbanisation sur les communautés de Collemboles
1.2.5 Les effets de la mosaïque paysagère sur les communautés de Collemboles
Partie II Structure des travaux de la thèse
Chapitre 2.1: Objectifs, hypothèses et structure de la thèse
2.1.1 Objectifs et hypothèses de la thèse
2.1.2 Structure des travaux scientifiques
Chapitre 2.2: Matériels et Méthodes
2.2.1 Deux villes, deux scénarios urbains
2.2.2 Le choix des parcs
2.2.3 Le plan d’échantillonnage
2.2.4 Compte-rendu sur les analyses
Partie III Résultats
Chapitre 3.1: Impact de la mosaïque paysagère urbaine sur les communautés de Collemboles
Chapitre 3.2 : Impact de l’histoire des parcs et de leurs pratiques de gestion courantes sur les communautés de Collemboles.
Chapitre 3.3: Réponses taxonomiques et fonctionnelles des communautés de Collemboles face à
l’intensification des pratiques courantes des habitats boisés des parcs urbains méditerranéens
Partie IV Discussion générale, conclusions et perspectives
Chapitre 4.1 : Discussion générale
4.1.1 Quelle échelle d’étude pour les Collemboles
4.1.2 Les dynamiques temporelles et les pratiques de gestion courantes
4.1.3 Les sols urbains et leurs propriétés abiotiques
4.1.4 Les difficultés rencontrées pendant la thèse
4.1.5 Conclusions générales
Chapitre 4.2 : Perspectives de la thèse
4.2.1 Poursuite du travail
4.2.2 Les parcs urbains dans une approche plus holistique
Références bibliographiques

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