Généralités sur les mycorhizes

Historique des terfez:

Les truffes autrefois appelaient «fille de la foudre; miracle de la nature, magnifique mystère» etaient connues des anciens depuis des millenaires. Theophraste s’occupait des truffes 370 ans avant Jésus-Christ dans son histoire des plantes et surtout des truffes de Mitylène et de la Cyrenaique. L’origine longtemps mysterieuse de la truffe a trouble les anciens naturalistes. La formation de ce tubercule est attribuee a differentes causes, tantot a l’agglomeration ≪des callosités de la terre altérée», tantôt a l’action de la foudre, de la chaleur, de l’eau. De Valserres a soutenu que la truffe est une galle que portent les racines de l’arbre et qui est due a la piqure d’une mouche (Brunet, 2006). En 1878, Grimblat (in Brunet, 2006) a attribué la formation de la truffe à une excrétion radiculaire de certains arbres. Plus tard, Tulasne, Bonnet, Chatin et Condamy ont montré par des travaux que les truffes sont des champignons hypogés non parasites (Brunet, 2006). Dans la Bible ensuite, où les «pommes d’amour≫ que Lea, femme de Jacob, disputa a Rachel (deuxième femme de Jacob), vers les années 1700 avant J.C., en vue de sa stérilité pourraient correspondre à des truffes (Anonyme 1, 2013). Les terfez appelés aussi «truffes des sables», ou «truffes du Sahara» sont connues au Moyen- Orient depuis, peut être, 6000 ans. Leurs vertus étaient appréciées par les plus vieilles civilisations (Mésopotamienne, Sumérienne, Araméenne). Les Babyloniens mentionnaient déjà la truffe sur leurs tablettes. Il semble que cette truffe soit le terfez qui croît dans le sable (Pegler, 2002). Dès l’Antiquité, l’excellence de sa saveur relativement rare perçue comme un aliment de prestige faisaient l’objet d’un important commerce, les Grecs et les Romains les importaient d’Afrique (Carthage et Lybie) en les faisaient transporter dans des jarres serties remplies de sable (Fortas, 1990; Pegler, 2002; Shavit, 2008; Loizides et al., 2011).

Ces champignons souterrains comestibles étaient très appréciés par les pharaons de l’ancienne Egypte, il y a plus de 2600 ans avant Jesus-Christ, ils étaient servis sur la table du pharaon Kheops qui aimait les déguster lorsqu’il recevait les delegations qui venaient l’honorer (Trappe, 1979 in Mandeel et Al-Laith, 2007; in Mohamed-Benkada, 1999; Patel, 2012). Les truffes du desert ont ete egalement un luxe et d’une importance flamboyante des fetes extravagantes organisées par le général romain Lucullus, elles agrémentent souvent les plats les plus raffinés tels que les langues du paon et le foie gras; d’ailleurs la truffe voyage jusque sur le champ de bataille (Mello et al., 2006; Loizides et al., 2011). Les romains utilisaient les terfez contrairement aux vraies truffes non pas pour leur parfum mais comme support d’autres substances plus aromatiques. Il est vrai que la cuisine romaine faisait l’objet d’une véritable surenchère d’épices et qu’à cet égard, les terfez, qui n’ont aucun goût, peuvent en revanche, dans certaines préparations, se transformer en réservoirs de saveurs (Moussu et Lauriac, 2008). Ce sont des nomades bédouins arabes du Sahara qui ont remarqué la liaison étroite entre les terfez et certaines plantes herbacees (Cistacees). Ils estimaient qu’il suffisait d’un automne soit humide, avec des pluies orageuses, pour que les terfez poussent au printemps suivant (Fortas, 1990; Shavit, 2008). Dans la littérature et selon les régions dans lesquelles on les trouvait, les terfez étaient désignés par diverses appellations. Jean Leon «Leon l’Africain» en 1561 in Fortas (1990), grâce à leur odeur distingua les ≪truffes d’Afrique≫ ou terfez des vraies truffes. Le philosophe Grec, Cicéron les surnomma «les enfants de la terre». Le nom « Hydna » réfère au genre Terfezia ou Tirmania plutot qu’a des especes de Tuber. Cette appellation survit à ce jour dans plusieurs parties de la Grèce et du Chypre (in Fortas, 1990; Loizides et al., 2011). Tulasne et Tulasne (1851) ont créé le genre Terfezia et rassemblé toutes les «truffes d’Afrique≫ sous le vocable de Terfezia leonis Tul. (Fortas, 1990). A la fin du 18ème siècle, Chatin fait la taxonomie de Terfezia et d’autres genres apparentés Tirmania et d’autres nouvelles especes (in Loizides et al., 2011) qui seront ensuite décrites par d’autres auteurs (Patouillard, 1901; Maire, 1906; Heim, 1934; Trappe, 1971; Malencon, 1973). Les terfez ont ete longtemps utilises par les arabes de l’ancien temps dans la cuisine pour leur valeur gastronomique, ainsi que dans la médecine pour leur propriété thérapeutique (Slama, 2009; Al-Laith, 2010). Son extrait a été utilisé comme un remède oculaire important même le prophète Mohamed (que Prière et Paix soient sur lui) l’a aussi évoqué.

Caractéristiques physico-chimiques du sol :

Le sol est un milieu en constante evolution sous l’effet du climat, de la vegetation et des etres vivant (Ricard et al., 2003). Son étude est importante pour connaître certaines exigences édaphiques des terfez (nature du sol, pH, sels mineraux…) qui sont variables selon leur genre. il constitue un milieu propice pour stimuler les relations symbiotiques et par suite le développement et la production de ces champignons (Fortas et Chevalier, 1992 b; Slama, 2009; Navarro-Ródenas et al., 2012). Les truffes du genre Tuber se développent sur des sols calcaires très variés relativement humifères ou secs bien aérés à 7,5 <pH < 8,5 (Callot, 1999; Ricard et al., 2003; Pomarico et al., 2007; Ławrynowicz, 2009). Contrairement au Tuber, la majorité des truffes du désert colonisent des terres sablonneuses bien aérées, pauvres en phosphore à pH basique, acide ou presque neutre (Fortas et Chevalier, 1992 b; Kiraley et Bratek, 1992; Taylor et al., 1995; Diez et al., 2002; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008; Morte et al., 2008, 2009; Kovacs et al., 2011 a). En effet, les terfez d’Algerie (genres Terfezia et Tirmania) se développent dans des régions semi-arides et arides sur un sol sablonneux ou sablo-argilo-limoneux a dominance d’argile et du limon (genre Picoa), calcaire, relativement pauvre en matières organiques, riche en magnésium, bien pourvu en potassium, pauvre en phospore, à pH alcalin (Fortas, 1990, 2004; Aibeche, 2008; Zitouni, 2010; Mokaddem, 2013; Aroui, 2013; Bendahou, 2013; Roukbi, 2013).

De nombreux travaux ont montré que les terfez de Hongrie, Botswana, Maroc, Arabie Saoudite, Koweit (genres Mattirolomyces, Kalaharituber, Terfezia et Tirmania) préfèrent des sols sablonneux et ceux de Libye et Tunisie des sols sablonneux limoneux (Awameh et Alsheikh, 1979 a; Hussain et Al-Ruqaie, 1999; in Tadja, 1996; Khabar, 2002; Slama et Neffati, 2004; Slama, 2009; Kovács et al., 2007). Certaines espèces de terfez se développent dans des terrains gypseux, gypseux graveleux ou gypseux-salins comme Tirmania nivea, Terfezia boudieri et Picoa lefebvrei au Koweit, en Tunisie et en Espagne (Alsheikh et Trappe, 1983 b; Moreno et al., 2000; Morte et al., 2009; Slama et al., 2010; 2012). Les sols calcaires ou même très calcaires sont favorables au développement des truffes des sable tels que Kalaharituber pfeilii en Afrique du Sud (Taylor et al., 1995); Tirmania pinoyi et T. nivea en Syrie et au Koweit (Alsheikh et Trappe, 1983 a) ainsi que Terfezia claveryi, Picoa juniperi et P. lefebvrei en Espagne et au Maroc (Khabar et al., 2002; Morte et al., 2000, 2009). Des sols acides favorisent aussi le développement de Terfezia arenaria et T. leptoderma en Italie (Sardaigne) (Janex-Favre et al., 1988) et au Maroc (Khabar, 2002; Chevalier et al., 2010).

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La pluviométrie:

Les conditions climatiques ont toujours eu une très grande importance en agriculture: elles règlent non seulement la quantité de la production mais aussi sa qualité (Callot, 1999; Moussu et Lauriac, 2008). En ce qui concerne les terfez, la température (chaleur) intervient dans le développement de ce champignon (Hussain et Al-Ruqaie, 1999) mais c’est surtout la pluviométrie en particulier, la quantite des pluies et leur repartition au cours de l’annee ainsi que les orages (Feeney, 2003; Kagan-Zur et Roth-Bejerano, 2008; Morte et al., 2008, 2009; Fortas, 2009). Ces champignons se développent sous des climats tropicaux et tempérés humides à été chaud ou sous des climats méditerranéens semi-arides et arides (Trappe et al., 2008 a et b; Morte et al., 2000, 2008, 2009, 2010; Slama et al., 2010; Fortas, 2011 a) (Fig. 1). L’influence des precipitations sur la production des terfez a fait l’objet de nombreux travaux (Awameh et Alsheikh, 1980 a; Khabar, 2002; Morte et al., 2008; Fortas, 2009). Selon Morte et al. (2008, 2009), les truffes du désert exigent une pluviométrie annuelle de 50 à 380 mm; elle est 70 à 120 mm dans les pays d’Afrique du Nord et de 100 à 350 mm dans les pays du Sud d’Europe.

Au Maghreb, les terfez d’Algérie se développent sous des climats chauds et exigent des hivers et des printemps pluvieux, leur maturite n’est obtenue qu’a la suite des pluies orageuses de printemps, suivies d’une periode de secheresse (Fortas, 2009). Tadja (1996) a ajoute que des precipitations annuelles de l’ordre de 40-50 mm en Octobre et surtout en Novembre s’averent positives pour leur développement et une quantite de pluies de 5 a 15 mm en Mars suivie d’une période de sécheresse en Avril assure un bon calibre des ascocarpes et une bonne récolte de ces champignons (Tadja, 1996; Fortas, 2004). Les terfez du littoral algérien se développent à des températures de 15 à 22,5°C et une pluviométrie de 26 à 117 mm en Mars et en Mai puis entre Septembre et Février (Aibeche, 2008). Ceux de la steppe centrale algérienne exigent une température de 11 à 19°C et une pluviométrie d’environ 340 mm bien distribuee de Septembre a Avril (40 a 75 mm en Septembre et surtout Octobre) elle diminue ensuite de Décembre à Février puis augmente de Mars à Mai (précipitations orageuses) pendant la période de maturation des ascocarpes (Zitouni, 2010). Quant aux terfez des régions sahariennes d’Algérie, ils exigent des températures de 15 à 20°C, des précipitations (≈ 80 à 160mm) bien réparties au cours de l’annee (sutout mi-septembre, octobre,) suivies par des periodes de secheresse qui s’etalent du mois de Fevrier a Mars jusqu’au mois d’Aout (Aroui, 2013; Bendahou, 2013; Mokaddem, 2013; Roukbi, 2013). ……

Table des matières

Liste des tableaux
Liste des figures
Introduction
Chapitre 1: Synthèse bibliographique
1. Connaissances sur les terfez
1.1. Historique des terfez
1.2. Définition et les noms vernaculaires
1.3. Répartition géographique des terfez
1.4. Ecologie des terfez
1.4.1. Caractéristiques physico-chimiques du sol
1.4.2. La pluviométrie
1.4.3. Partenaires végétaux des terfez
1.5. Position taxonomique des Tirmania
1.6. Caractéristiques morphologiques des terfez
1.7. Cycle biologique des terfez
1.8. Ennemies des truffes
1.9. Cultures mycéliennes des terfez
1.10. Valeurs alimentaires et propriétés thérapeutiques
2. Généralités sur les mycorhizes
2.1. Historique et définition
2.2. Classification des mycorhizes
2.2.1. Endomycorhizes arbusculaires
2.2.2. Mycorhizes des Ericacées
2.2.3. Mycorhizes des Orchidées
2.2.4. Ectomycorhizes
2.2.5. Mycorhizes arbutoïdes
2.2.6. Ectendomycorhizes
2.2.7. Les champignons Sébacinacés
2.3. Fonction des mycorhizes
2.3.1. Absorption des éléments minéraux
2.3.2. Absorption de I’eau
2.3.3. Activités hormonales
2.3.4. Glomaline et agrégation des sols
2.3.5. Protection contre les organismes pathogènes
2.3.6. La tolérance aux métaux lourds et phytoremédiation
3. La famille des Cistacées
3.1. Principales caractéristiques des Cistacées
3.1.1. Distribution géographique et position taxonomique
3.1.2. Description botanique
3.2. Le genre Helianthemum
3.2.1. Répartition géographique
3.2.2. Description botanique
3.2.3. L’espèce Helianthemumlippii(L.) Pers
3.2.3.1. Noms vernaculaires et synonymes
3.2.3.2. Répartition géographique et écologie
3.2.3.3. Description botanique
3.3. Importance écologique des Cistacées
3.4. Mycorhizes des Cistacées
3.4.1. Associations mycorhiziennes Cistus/ Basidiomycètes
3.4.2. Associations mycorhiziennes Cistus/ Tuber sp
3.4.3. Associations mycorhizienne Cistacées/ terfez
3.4.4. Associations mycorhiziennes Cistacées/ diverses espèces fongiques
3.5. Micropropagation des Cistacées
3.6. Propriétés médicinales et intérêt économique et pastoral
3.6.1. Vertus médicinales ou aromatiques des Cistacées
3.6.2. Intérêt économique et pastoral d’H. lippii
4. Production et transplantation des plants mycorhizés par la truffe
Chapitre 2 : Matériel et méthodes
1. Matériel
1.1. Origine du matériel d’étude
1.2. Localisation géographique et climat de la région de Béchar
1.3. Matériel fongique
1.4. Matériel végétal
1.5. Le substrat naturel de culture : la terre
2. Méthodes
2.1. Examens des échantillons d’ascocarpes de deux espèces de terfez
2.2. Réalisation des associations mycorhiziennes entre H. lippiiet les deux espèces de Tirmania, en conditions de serre
2.2.1. Désinfection du substrat naturel de culture
2.2.2. Désinfection des graines d’Helianthemumlippii
2.2.3. Préparation de l’inoculum fongique
2.2.4. Inoculation des plants d’H. lippiien condition gnotoxéniques
2.3. Méthodes d’étude des mycorhizes obtenue
2.3.1. Examens macroscopiques et microscopiques des racines
2.3.2. Evaluation de l’infection mycorhizienne
2.3.3. Evaluation de l’Indice de dépendance mycorhizien (IDMR)
2.3.4. Estimation de la croissance des plants
2.3.5. Analyse statistique des résultats
3. Essai de transplantation sur le terrain des plants d’H. lippiimycorhizés par les deux espèces de Tirmania, en conditions de serre
4. Essai d’isolement du mycélium de Tirmaniapinoyi
Chapitre 3 : Résultats et discussion
1. Caractéristiques morphologiques des deux espèces de Tirmania
2. Associations mycorhiziennes H. lippii/ T. niveaet H. lippii/ T. pinoyi
2.1. Effets de la mycorhization sur la croissance des plants d’H. lippiiinoculés par deux espèces de terfez
2.2. Taux de mycorhization
2.3. Indice de dépendance mycorhizienne relative (IDMR
3. Morphologie des mycorhizes
3.1. Association mycorhizienne entre H. lippiiet T. nivea
3.2. Association mycorhizienne entre H. lippiiet T. pinoyi
3.3. Discussion
4. Essai préliminaire d’application de la mycorhization contrôlée au champ
5. Caractéristiques de la germination des ascospores de Tirmaniapinoyi
Conclusion et perspectives
Références bibliographiques
Annexes

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