Généralités anatomiques et physiologiques du tissu musculaire

Fonctions principales

Quatre fonctions principales peuvent être attribuées aux muscles.
Comme énoncé précédemment, les muscles assurent la réalisation des mouvements et le déplacement des substances organiques. Les muscles striés squelettiques permettent, par la mobilisation du squelette, de se déplacer, de manipuler les objets ou d’interagir avec le monde qui nous entoure. L’expression de nos sentiments ainsi que celle de nos émotions découlent également de nos muscles. La contraction des muscles faciaux, par exemple, permettent les expressions du visage.
Le maintien postural fait partie des fonctions essentielles des muscles. Son contrôle est généralement un réflexe inconscient, les muscles qui l’assurent, dits « posturaux » réagissent bien à la volonté consciente. Leur action est quasi permanente et nous permet de rester debout ou de maintenir notre équilibre.
Les muscles permettent également de stabiliser nos articulations par le travail de traction qu’ils exercent respectivement sur les os. Leur rôle est d’autant plus important lorsque les articulations ne sont pas complémentaires (articulation de l’épaule par exemple).
Ils ont un rôle majeur dans la thermorégulation corporelle. Lorsque la température du corps humain est inférieure à la température normale, les muscles squelettiques par des contractions rapides permettront le mécanisme de frisson. Ce mécanisme est particulièrement utile dans la lutte contre le froid. A l’inverse, ils engendrent des pertes d’énergie sous forme de chaleur lorsqu’ils se contractent.
D’autres fonctions peuvent être attribuées aux muscles. Ils ont un rôle de protection des organes internes les plus fragiles comme les viscères par exemple. Ils régissent via les valves le passage de substances, ils permettent la dilatation et la contraction des pupilles et composent les muscles arrecteurs des poils fixés aux follicules pileux. [5][6]

Tissu musculaire strié squelettique, principaux muscles atteints dans la FSHD

Structure du muscle strié squelettique

Structure macroscopique et organisation anatomique
On décrit au niveau du muscle deux parties bien distinctes :
• Un corps, appelé ventre, volumineux rouge et contractile constitué de fibres musculaires qui s’organisent en faisceaux.
• Deux extrémités plus étroites, blanches, parties tendineuses et résistantes.
Selon certains paramètres comme la forme du ventre, leurs nombres, leurs organisations par exemple, différentes classifications des muscles striés squelettiques pourront exister.
Une première est basée sur des critères fonctionnels, comme le nombre d’articulations mobilisées, on parlera de muscle mono ou biarticulaire par exemple. Une autre classification peut se baser sur la morphologie du muscle. On parlera de muscle mon o ou polygastrique lorsqu’il possède un ou plusieurs ventres. A titre d’exemple, le biceps est considéré comme un muscle bigastrique. Enfin, une dernière classification que nous allons détailler regroupe lesmuscles en fonction de leurs formes et de l’orientation des fibres qui les composent. (Figure 1)
• Les muscles à faisceaux parallèles ou muscles fusiformes, comme le biceps brachial par exemple, possèdent des fibres musculaires qui convergent vers le tendon parallèlement à son axe. Elles s’étendent sur toute la longueur du muscle.
La force qu’elles exercent est orientée dans l’axe du tendon. Ce type de muscle favorise la vitesse de contraction.
• Les muscles à faisceaux convergents, citons le grand pectoral, leurs fibres musculaires partent de plusieurs points d’insertion et convergent pour rejoindre un seul tendon. L’orientation de la force produite par le muscle est la résultante de l’action de ses différents faisceaux. Lors de la contraction des faisceaux de manière isolée, la direction de la force produite varie.
• Les muscles à faisceaux pennés, prenons comme exemple le vaste latéral, les fibres musculaires sont généralement courtes. Elles s’insèrent sur les expansions du tendon et sont orientées obliquement par rapport à son axe. L’angle formé entre les faisceaux et le tendon est appelé angle de pennation. C’est dans cette direction que la force est exercée par les fibres. Cette architecture favorise le développement de la force musculaire. Nous pourrons retrouver des muscles unipennés ou pennés, bipennés comme le muscle droit fémoral de la cuisse ou multipennés, le deltoïde moyen par exemple.
• Les muscles à faisceaux circulaires, citons les muscles orbiculaires de la bouche.
Dans ce cas les faisceaux exercent des forces orientées vers le centre de l’orifice.

Gaine de tissu conjonctif

Les muscles squelettiques offrent une importante diversité structurale mais chacun d’entre eux sera composé selon un même schéma. Ils seront tous entourés de différentes couches de tissus conjonctifs rendant les cellules musculaires associées en faisceaux solidaires les uns avec les autres.
L’épimysium, couche de tissu conjonctif la plus externe, va entourer l’ensemble du muscle composé en faisceaux de fibres musculaires. Cette gaine conjonctive dense va délimiter le muscle et laisser pénétrer les différents vaisseaux sanguins et les nerfs. Elle va ancrer le tissu musculaire aux tendons à chaque extrémité et va lui offrir une protection contre la friction avec d’autres muscles ou os.
Le périmysium va assembler les fibres musculaires en faisceaux de fibres musculaires et chaque fibre musculaire sera séparée par une autre couche de tissu conjonctif, l’endomysium.

Vascularisation

Le bon fonctionnement d’un muscle est intimement lié à sa vascularisation. Les muscles étant de « gros consommateurs d’énergie, » cette vascularisation se doit d’être efficace. Après avoir traversé l’épimysium, les vaisseaux sanguins (artérioles, veinules) qui assurent la vascularisation du muscle donnent naissance à un fin réseau de capillaires qui gagne le périmysium puis l’endomysium pour vasculariser chaque fibre musculaire. Ce réseau est à mailles rectangulaires, sa densité est en fonction du type de fibre concernée. En moyenne on trouve entre quatre et six capillaires par fibre. On retrouvera une importante vascularisation pour les fibres musculaires de type I, une moyenne pour les fibres musculaires de type II a et une vascularisation faible pour les fibres musculaires de type II b (abordé plus en détail dans la partie ii) Structure microscopique et fibre musculaire striée squelettique). Plus la fibre musculaire aura une contraction lente plus la densité du réseau capillaire sera importante. A l’inverse, les fibres à contraction rapide soumises à un métabolisme anaérobie auront une densité de capillaires par mm2 relativement faible.
Comme pour tous les autres organes, les artères vont fournir au tissu musculaire les nutriments et l’oxygène en quantité. A l’inverse, les veines vont débarrasser des muscles les déchets provenant du travail musculaire, tels que l’acide lactique provenant de la filière anaérobie lactique et le dioxyde de carbone qui provient du phénomène de ventilation. L’acide lactique, par exemple, en abaissant le pH musculaire, va perturber les réactions cellulaires de contraction musculaire et va provoquer l’apparition notamment de crampes et de douleurs musculaires durant l’effort pouvant contraindre le sportif à l’arrêt de l’exercice. Le massage et les exercices de type course favorisent le retour sanguin mais aussi le débit artériel qui peut être multiplié par cinquante.
Des vaisseaux lymphatiques sont également présents dans les muscles. Ils suivent les artères et les veines puis rejoignent les nœuds lymphatiques profonds. [3][5][6][8][9]

Innervation

Les muscles sont également parcourus par des fibres nerveuses, chacune de leurs activités normales se fera en fonction du fonctionnement de l’innervation. Trois types bien distincts seront retrouvés au niveau du ventre.
La première est l’innervation motrice. Provenant du motoneurone alpha de la corne antérieure grise de la moelle (musculature du tronc et des membres) ou des noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral (musculature du cou et de la tête), elle transmet l’influx nerveux venant du système nerveux central aux fibres musculaires squelettiques par le biais d’un neurotransmetteur, l’acétylcholine. À leur arrivée dans le muscle, leurs axones vont se ramifier pour établir des contacts synaptiques avec plusieurs fibres musculaires. Ces contacts synaptiques sont appelés plaques motrices ou jonction neuromusculaire. Il est à noter qu’une fibre musculaire sera innervée par un seul motoneurone alpha. L’ensemble constitué par un motoneurone alpha, son axone et les fibres musculaires qu’il innerve constitue une unité motrice (détaillé dans la partie Structure microscopique et fibre musculaire striée squelettique – Unité motrice)
Les muscles et les tendons ont leurs propres récepteurs sensoriels qui transforment un stimulus mécanique en un message nerveux électrique. L’innervation sensitive des muscles se fait via les fuseaux neuromusculaires, organes sensoriels encapsulés impliqués dans le réflexe mono-synaptique d’étirement et de régulation du tonus musculaire. Ils jouent un rôle important dans la proprioception statique ainsi que dans la kinesthésie. Ces fuseaux neuromusculaires seront sensibles aux variations aussi bien actives que passives de la longueur du muscle. Les informations de l’état de tension du muscle seront reçues par les fuseaux neuromusculaires et emprunteront les voix de la proprioception inconsciente, fibres myélinisées afférentes Ia et Ib.
Elles seront ensuite transmises aux centres segmentaires (métamères de la moelle épinière) et aux centres supra-segmentaires (tronc cérébral, cervelet).Au niveau des tendons, l’innervation sensitive est assurée par l’organe tendineux de Golgi, constitué de corpuscules fusiformes formés de tissu conjonctif. Situés à la jonction musculo tendineuse, ils seront sensibles à la tension du tendon.
Enfin l’innervation dite vaso-motrice est destinée au contrôle du tonus vasomoteur. Elle est donc destinée aux vaisseaux sanguins et sera réalisée via des fibres amyélinisées du système sympathique.

Attaches

Les muscles s’attachent à des os (ou à d’autres structures) en au moins deux endroits distincts. Lors de la contraction, l’os mobile comprenant l’insertion du muscle va se déplacer vers l’os dit fixe ou moins mobile comprenant l’origine du muscle. Les attaches musculaires au niveau distal ou proximal pourront être alors différentes, directes ou indirectes. Dans les attaches directes ou charnues, l’épimysium du muscle est soudé au périoste d’un os ou au périchondre d’un cartilage. Dans les attaches indirectes, nous observons que les enveloppes de tissu conjonctif se joignent à un tendon cylindrique ou à une aponévrose plate et large. Le muscle se trouvera donc ancré à la gaine de tissu conjonctif de l’os ou du cartilage ou encore à un fascia d’un autre muscle.
Concernant la répartition des différentes attaches dans le corps, celles indirectes sont beaucoup plus répandues en raison de leur solidité. Les tendons étant dans leurs structures et leurs propriétés bien plus résistants que le tissu musculaire lui-même, il est donc plus avantageux que le muscle s’ancre à un tendon plutôt que de s’ancrer directement sur l’os.

Structure microscopique et fibre musculaire striée squelettique

Organisation cellulaire

Le myocyte est la cellule de base du tissu musculaire. Elle est spécialisée dans la contraction, elle permet non seulement les mouvements volontaires mais également ceux involontaires. C’est une cellule longiligne qui comporte dans son cytoplasme ou sarcoplasme du matériel protéique filamentaire contractile dont la longueur peut atteindre plusieurs centimètres. Ce sont des cellules énormes, leur diamètre pouvant atteindre dix fois celui d’une cellule normale habituellement entre 10 et 100 µm. Ces cellules sont constituées de plusieurs éléments que nous allons détailler.
Contrairement aux autres cellules, la cellule musculaire est plurinucléée, résultant de la fusion de cellules à un seul noyau comme les myoblastes lors du développement embryonnaire ou les cellules satellites après la naissance. Ces noyaux sont disposés en périphérie de la cellule.