Gammes de plantes hôtes des différentes espèces de Tephritidae présentes aux Comores

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Les espèces de mouches des fruits nuisibles aux Comores

Inventaire et taxonomie

Les mouches des fruits appartiennent à la famille des Tephritidae (Ordre : Diptera, Sous-ordre : Brachycera, Division : Cyclorrapha, Groupe : Schizophora, Section : Haplostomata, Super-famille : Tephritoidea, Famille : Tephritidae) qui compte environ 5000 espèces, réparties dans 500 genres (White & Elson-Harris, 1992). Toutes les espèces de cette famille ne sont pas des ravageurs de fruits, certains taxons tels la sous-famille des Trypetinae s’attaquent aux fleurs surtout de la famille d’Asteraceae. D’autres comme la sous-tribu des Gastrozonina sont des ravageurs des tissus parenchymateux des feuilles, des tiges ou des racines (White & Elson-Harris, 1992).
Lors de son étude dans l’archipel des Comores, Aubert (1984), avait souligné que « une des premières remarques qu’il convient de faire à propos de la production fruitière de l’archipel des Comores est l’absence de mouches des fruits ». Sur des goyaviers de Chine, seules des attaques de drosophiles sur des fruits ayant atteint le stade de la surmaturité, ont pu être observées, a-t-il continué. Ceci laisse supposer que les invasions par les mouches de fruits sont récentes sur l’archipel. Cependant, des études approfondies sur les mouches des fruits et légumes des Comores sont fragmentaires et la plus détaillée ne date que de 2012 (De Meyer et al., 2012).
La seule espèce d’importance économique signalée sur les cultures fruitières était la mouche Méditerranéenne des fruits, Ceratitis capitata (Kassim et al., 2000). La présence de la mouche des Cucurbitacées, Zeugodacus Cucurbitae a été signalée (Kassim et al., 2000), sans être confirmée par les récentes études. En 2005, une nouvelle espèce invasive d’origine asiatique, Bactrocera dorsalis, est apparue sur l’archipel (De Meyer et al., 2012) où elle s’est rapidement propagée et a accentué les dégâts sur les cultures fruitières. Comme dans son aire d’origine ou en Afrique qu’elle a récemment envahi, B. dorsalis constitue un ravageur d’importance économique. Les dégâts les plus ressentis sont sur la production de manguier ou de goyave (Ekesi et al., 2006, Mwatawala et al., 2009). De Meyer et al. (2012), ont également signalé la présence de la cératite malgache, Ceratitis malgassa Munro dans l’archipel des Comores, qui n’était auparavant connue que de Madagascar.
Une dizaine d’espèces de Tephritidae d’importances économiques ont été ainsi recensées sur les cultures fruitières et maraîchères de l’archipel des Comores (De Meyer et al., 2012). Elles font partie de la sous-famille des Dacinae et appartiennent à deux tribus : les Dacini et les Ceratitidini (White & Elson-Harris, 1992, De Meyer et al., 2012). La tribu des Dacini compte 6 espèces sur l’archipel :
 Bactrocera dorsalis Hendel, 1912
 Dacus bivittatus (Bigot, 1858)
 Dacus ciliatus Loew, 1862
 Dacus etiennellus Munro, 1984
 Dacus punctatifrons Karsch, 1887
 Dacus vertebratus Bezzi, 1908
La tribu des Ceratitidini compte 4 espèces :
 Ceratitis capitata (Wiedemman, 1824)
 Ceratitis malgassa Munro, 1939
 Neoceratitis cyanescens (Bezzi, 1923)
 Trirhithrum nigerrimum (Bezzi, 1913)
Description
Les deux tribus de la sous-famille des Dacinae se distinguent nettement par leur morphologie (figure 1.2). Les espèces appartenant à la tribu des Dacini, ont une forme générale allongée avec un abdomen ovale rétréci en avant, annelé de jaune et un peigne de soies sur le troisième segment de l’abdomen chez certains mâles. Le scutellum est uniforme avec une tendance jaune clair. Les tergites abdominaux ne sont pas fusionnés chez les espèces de Bactrocera contrairement aux espèces de Dacus.
Les espèces appartenant à la tribu des Ceratitidini ont une forme générale ramassée avec un abdomen presque triangulaire, élargi vers l’avant et non annelé de jaune clair. Le scutellum est presque noir ou maculé de noir :
 Bactrocera dorsalis
Bactrocera dorsalis est un complexe d’espèces contenant près de 100 taxons morphologiquement similaires (Drew & Hancock, 1994; Drew & Romig, 2013). Cette mouche orientale des fruits est une espèce d’assez grande taille caractérisée par deux bandes latérales jaunes au niveau du Scutum. Son scutellum est jaune, à l’exception d’une étroite bande noire à la base (Ekesi & Billah, 2006). L’anatergite (sclérite triangulaire inversée sur la partie postérolatérale du thorax) et la katatergite (sclérite thoracique liée avec l’anatergite) sont jaunes et presque de même taille. Les ailes sont transparentes avec des nervures costales noirâtres. L’abdomen (tergites abdominaux 3-5) est rayé d’une bande noire en forme de T élargie vers les côtés latéraux. Les fémurs sont tous jaunes et les tibias sont sombres, avec les tibias postérieurs visiblement plus foncés. Il y a présence du pecten chez les mâles.
 Dacus bivittatus
Dacus bivittatus est une espèce de couleur orange foncée à brun-rouge avec des rayures latérales et médianes jaunes sur le thorax (Ekesi & Billah, 2006). C’est une espèce de grande envergure avec un scutellum entièrement jaune et dont l’anatergite et la katatergite sont jaunes et presque de même taille. Toute la partie supérieure de l’aile est logée d’une bande noirâtre. Deux tiers des fémurs antérieurs et médians sont noirs à partir du bout apical et le tiers de la partie basale est jaune. Le fémur postérieur est plus jaune à la base qu’à l’apex.
 Dacus ciliatus
Dacus ciliatus ressemble à Dacus bivittatus par son envergure. Il s’agit d’une mouche à prédominance orange, sans rayures longitudinales, mais deux zones jaunes sur les faces latérales du thorax (Ekesi & Billah, 2006). Elle présente deux taches sombres sur son abdomen et sur son thorax. Il y a absence d’une bande médiane ou latérale jaunes. Seul la katatergite est jaune tandis que l’anatergite est noire avec un scutellum jaune ou pâle. Le fémur médian est de coloration jaune ou orange, mais peut être légèrement brunâtre à l’extrémité apicale. Les fémurs antérieurs et postérieurs sont de couleur jaune à orange. Elle présente deux petites taches sombres sur la partie inférieure du scutum et une troisième sur l’extrémité supérieure, s’étendant presque sur une ligne. Le troisième tergite abdominal possède deux taches noires de chaque côté. L’aile est claire avec une bande noire se terminant en point élargie.
 Dacus etiennellus
La partie supérieure de l’aile est tachée d’une bande noirâtre. Le scutellum prédominé d’une coloration marron-rouge possède deux bandes jaunes perpendiculaires à l’axe du corps. L’anatergite et la katatergite sont jaunes. L’abdomen a une prédominance marron rouge. Le fémur est bicolore avec une partie apicale rouge-brune et une partie basale pâle. Il y a présence chez le mâle des pectens et des microtriches denses au niveau du deuxième et troisième tergite.
 Daucus punctatifrons
Dacus punctatifrons est une espèce de grande taille avec une morphologie apparente à celle de D. bivittatus. Il existe trois bandes jaunes au niveau du thorax. Le scutellum est jaune à orange. L’anatergite et la katatergite sont jaunes avec suture moins visible entre les deux et dont le katatergite est long. Le premier tarse est de coloration blanche. Le scutum a un large fond noir dans lequel longe la bande médiane jaune. Tous les tibias sont de couleur sombre. Le fémur antérieur, médian et postérieur sont jaunes orangés à la base et noirs à l’apex.
 Dacus vertebratus
Cette espèce n’a pas de rayures sur le thorax, mais une bande qui couvre la plupart de l’anatergite et de la katatergite sur les côtés du thorax. L’aile a une bande costale étroite qui est élargie de l’apex pour former une tache apicale. La moitié apicale du fémur médian est noire. L’abdomen est très poilu dessinant une ligne noirâtre tout le long de l’abdomen. Tous les fémurs sont jaunes dans la moitié basale et marrons noirs dans la moitié apicale. La coloration du corps est généralement orange à brune.
 Ceratitis capitata
L’adulte mesure 4 à 5 mm avec un thorax noir à pruinosités dessinant des bandes argentés ou grises et un abdomen élargi à bandes transversales alternées de grises et rousses. La paire antérieure des soies orbitales mâles est de couleur noire et ressemblant à un cerf-volant (ou en pelle). Le Scutellum a bande transversale sinueuse claire près du bord antérieur. Les trois taches du scutellum de couleur noire uniforme sont soudées entre eux dont celui du milieu est développée avec une bande jaune ondulée parcourant la base du scutellum. L’abdomen est alterné des bandes jaunes et roses. Les ailes sont claires sans bande foncée à l’extrémité de la nervure médiane.
 Ceratitis malgassa
Les poils frontaux sont modifiés en pelles blanches aux extrémités chez les mâles. Les yeux sont noirs et l’anatergite et la katatergite de coloration blanche et de petite taille sont soudés. Il y a présence de deux bandes blanches et parallèles au niveau du thorax (vue latérale).
 Neoceratitis cyanescens
Les adultes de la mouche de la tomate sont facilement reconnaissables par le dessin caractéristique des bandes brunes de leurs ailes et par le scutellum entièrement noir dans sa moitié apicale (De Meyer & Freidberg, 2012). L’espèce est reconnue par ses yeux rouges et scutum présentant deux taches rondes noires avec un abdomen alterné des bandes rouges et roses. Il y a absence de peigne sur le tibia médian des mâles.
 Trirhithrum nigerrimum
Le thorax, l’abdomen et les haltères sont noirs. Présence des taches blanches sur la face, mais pas sur le côté du thorax. Le fémur est tout noir tandis que le tibia est brun clair ou pâle. Le scutellum est très noir parfois taché de blanc sur la face et le thorax est noir brillant. Le motif et les marques de l’aile sont généralement plus nets et plus sombre chez les femelles (Ekesi & Billah, 2006).

Distribution géographique

 Bactrocera dorsalis
Cette espèce d’origine asiatique, a été détectée pour la première fois sur l’île de Taiwan en 1912 (De Hardy, 1973). En Afrique, cette espèce a été détectée au Kenya en 2003 (Lux et al., 2003) et s’est rapidement propagée dans plusieurs pays d’Afrique (De Meyer et al., 2010). Dans l’Océan indien, elle a été identifiée à la Grande-Comore en 2005 et à Mayotte en 2007 (De Meyer et al., 2012), à Madagascar en 2010 (Raoelijaona et al., 2012) et à l’ile Maurice en mars 2016.
 Dacus bivittatus
C’est une espèce largement répandue en Afrique, de la Guinée et la Sierra-Léone à l’Ethiopie et l’Afrique du Sud. Dans l’Océan Indien, en plus de sa présence aux Comores, elle a été signalée à Madagascar et aux Seychelles (Mansell, 2006, White et al., 2000) bien que sa présence aux Seychelles ne soit pas confirmée (De Meyer et al., 2010).
 Dacus ciliatus
La mouche Ethiopienne des Cucurbitaceae est une espèce répandue en Afrique et vers le Proche et Moyen-Orient. Elle semble se propager dans les régions sèches notamment le Sahel, la Namibie et le Karoo (De Meyer et al., 2012). Elle est également présente dans d’autres îles de l’Océan Indien dont Maurice, La Réunion (White, 2006), Madagascar (Mansell, 2006) et Mayotte (Quilici, 1996).
 Dacus etiennellus
C’est une espèce endémique de l’archipel des Comores qui a été découverte pour la première fois en 1974 (White, 2006).
 Dacus punctatifrons
C’est une espèce répandue dans plusieurs pays de la partie Ouest, Centrale et Est du continent Africain. Dans l’Océan Indien, en plus de l’archipel des Comores, cette espèce a été également détectée à Madagascar (Mansell, 2006, White & Goodger, 2009).
 Dacus vertebratus
C’est une espèce répandue dans plusieurs pays d’Afrique tropicale, dans la péninsule arabique et à Madagascar (De Meyer et al., 2012). Elle a été détectée à Mayotte en 2004 (Bordat & Arvanitakis, 2004).
 Ceratitis capitata
D’origine de la région du Sud ou de l’Est africain, la mouche méditerranéenne de fruits est une espèce nuisible dans le monde entier (De Meyer et al., 2002). Elle s’est dispersée dans le bassin méditerranéen, en Amérique latine et en Australie. Elle est présente dans toutes les îles de la région Ouest de l’Océan Indien (De Meyer, 2000, De Meyer et al., 2008, White et al., 2000).
 Ceratitis malgassa
Cette espèce est étroitement apparentée à Ceratitis catoirii des îles Mascareignes. Elle était uniquement reportée à Madagascar (White et al., 2000). Dans l’archipel des Comores, cette espèce n’a été détectée qu’en 2004 sur l’île d’Anjouan et il est incertain si elle a fait l’objet d’une introduction récente ou si elle est restée sous le seuil de détection jusqu’alors (De Meyer et al., 2012).
 Neoceratitis cyanescens
Cette espèce est endémique de Madagascar et a envahi La Réunion et Maurice vers 1950 (White et al., 2000). Il n’est pas bien clair si cette espèce a été accidentellement introduite aux Comores ou si elle y était bien présente depuis longtemps sans être identifiée. De toute évidence, cette espèce a été déjà observée à Mayotte (Quilici, 1996), et mentionnée sur les autres îles de l’archipel (Kassim et al., 2000).
 Trirhithrum nigerrimum
Trirhithrum nigerrimum est présente dans toute l’Afrique continentale (De Meyer et al., 2012). Cette espèce avait été détectée sur les îles d’Anjouan en 1999 (Norrbom et al., 1999) et de Mohéli en 2003 (White et al., 2003).
De par son invasion récente aux Comores et des dégâts très importants qu’elle provoque, nous décrivons ici plus particulièrement l’histoire d’invasion et la biologie de B. dorsalis.

Histoire de l’invasion

Originaire du Sri Lanka et du Sud de l’Inde, B. dorsalis a été détectée pour la première fois en Afrique, en mars 2003 au Kenya (Lux et al., 2003), puis en Tanzanie dans cette même année (Mwatawala et al., 2004). Depuis, elle s’est dispersée en l’espace de quelques années dans la plupart des pays d’Afrique de l’Est, d’Afrique Centrale puis d’Afrique de l’Ouest (De Meyer et al., 2010, Khamis et al., 2012). Au début de son invasion en 2003, cette espèce a été initialement décrite comme Bactrocera invadens Drew, Tsuruta & White (Diptera : Tephritidae) (Drew et al., 2005) puis renommée synonyme avec B. dorsalis (Schutze et al., 2015). La première détection de B. dorsalis en Afrique de l’Ouest remonte à juin 2004 (Drew et al., 2005). Elle se rencontre actuellement dans plusieurs pays du continent et continue d’envahir d’autres territoires. Dans les îles de l’Océan Indien, à part son invasion aux Comores en 2005 (De Meyer et al., 2012), elle se propage également vers d’autres îles de la région notamment Madagascar en 2010 (Raoelijaona et al., 2012) et l’île Maurice en mars 2013 (Josserond, 2013) où elle a été éradiquée avant une nouvelle invasion en 2016 (Fontaine, 2016). Bactrocera dorsalis a été détectée pour la première fois à Maurice en juin 1996 et a été déclarée éradiquée en juillet 1999 (Seewooruthun et al., 2000). Dans tous ces pays qu’elle a envahis, cette espèce constitue un ravageur d’importance économique avec des dégâts considérables sur mangues et goyaves (Ekesi et al., 2006, Mwatawala et al., 2009).

LE Cycle de développement et biologie

La durée moyenne du cycle de développement à 28°C, est de 25 jours avec un taux de survie de 55% des œufs pondus qui atteignent le stade adulte (Ekesi et al., 2006). Le plus long cycle de développement a été constaté à 15°C avec une durée de 76 jours alors que le plus petit de 18 jours a été enregistré à 30°C (Rwomushana et al., 2008b). En conditions contrôlées de 28°C, la durée moyenne pour le développement de l’œuf est de 1,2 jours, avec un taux de survie de 90% (Ekesi et al., 2006). Celui-ci peut varier entre 5,7 jours à 15°C à 1,2 jours à 35°C (Rwomushana et al., 2008b). Le temps de développement larvaire diminue de 36 jours à 15°C à 7 jours à 35°C. La nymphose dure 34 jours à 15°C alors qu’à 35°C, il y a eu aucune émergence des adultes. L’espérance de vie des adultes après l’émergence des pupes a été estimée à 75 jours chez les femelles et 86 jours chez les mâles (Ekesi et al., 2006). Pour les deux sexes, la survie de 80% a été estimée jusqu’à 16 jours. Le temps de génération moyen est de 31 jours (Ekesi et al., 2006).
La durée nécessaire avant la ponte des adultes est de 7 jours et peut durer jusqu’à 73 jours après émergence avec un taux moyen de ponte estimé à 18,2 œufs par jour à 18°C (Ekesi et al., 2006). Chaque femelle peut pondre jusqu’à 700 œufs (Mokwele, 2012). L’espèce se reproduit à basse altitude (300-400m) pendant toute l’année, mais la densité des populations diminue après la saison des pluies et reste faible tout au long de la saison sèche (Vayssières et al., 2005, Mwatawala et al., 2006a). La densité des populations augmente à nouveau au début de la nouvelle saison des pluies. L’abondance des populations diminue en haute altitude (Ekesi et al., 2006, De Meyer et al., 2008).

Ecologie des Tephritidae et de leurs ennemis naturels

Ecologie des Tephritidae

Les invasions biologiques par les Tephritidae
La famille des mouches des fruits (Diptera : Tephritidae) comprend un grand nombre d’espèces nuisibles aux cultures fruitières et légumières dans le monde (White & Elson-Harris, 1992). Plus de 5000 espèces de cette famille sont connues à travers le monde avec une large distribution couvrant les zones tropicales et subtropicales ainsi que les zones tempérées et occupant des habitats variés allant des forêts humides aux savanes sèches (White & Elson-Harris, 1992). Dans cette famille des Tephritidae, beaucoup d’espèces sont polyphages, s’attaquant à de nombreuses espèces de fruits. A travers le commerce et les passagers, elles ont été introduites dans de nombreux pays et sont devenues envahissantes. La plupart du temps, les zones envahies étaient préalablement occupées par d’autres espèces de Tephritidae, indigènes ou provenant d’invasions antérieures (Duyck et al., 2004). En Afrique par exemple, B. dorsalis a envahi des zones où des nombreuses espèces de mouches des fruits du genre Ceratitis sont endémiques (Mwatawala et al., 2009). Les invasions mettent en contact des espèces qui étaient auparavant isolées et, d’une certaine façon, constituent des expérimentations naturelles sur la compétition interspécifique (Duyck et al., 2004). Les espèces envahissantes peuvent interagir avec des espèces indigènes à différents niveaux trophiques, en réarrangeant les réseaux alimentaires par l’extinction des espèces ou en facilitant les invasions ultérieures (Strauss et al., 2006). Dans les travaux de Duyck et al. (2004), il est montré que l’invasion d’une nouvelle espèce dans un endroit où existent d’autres espèces indigènes peut engendrer deux modes d’interactions. Dans le premier mode appelée compétition hiérarchique, une des deux espèces domine toujours l’autre et l’exclut. Un deuxième mode aboutit à une coexistence stable entre les deux espèces, déclenchée soit par différenciation de niche ou par un trade-off colonisation/compétition. Si la compétition hiérarchique est le mode dominant, l’espèce invasive devrait généralement aboutir à l’exclusion de l’espèce indigène. Dans l’autre cas si une espèce A envahi un territoire occupé par B, alors B ne devrait jamais envahir un territoire déjà occupé par A. Ces deux prédictions ne devraient pas se concrétiser si le mode dominant est la différenciation de niche ou le trade-off colonisation/compétition (Duyck et al., 2004).
Influence des facteurs environnementaux
Plusieurs facteurs, aussi bien biologiques qu’environnementaux, peuvent influencer la distribution et l’abondance des populations de mouches des fruits. Ils affectent directement ou indirectement les taux de survie et le développement des différentes phases du cycle et la fécondité des femelles (Ouedraogo, 2011). Dans la compétition par exploitation, l’espèce qui tire le meilleur parti du milieu environnant possède un avantage compétitif. L’environnement affecte donc la compétition en faisant pencher la balance en faveur de l’une ou l’autre espèce (Duyck, 2005). Parmi ces facteurs, les plus importants sont la température, l’humidité et la disponibilité des ressources alimentaires (plantes hôtes). Les ennemis naturels peuvent aussi être importants dans certaines circonstances (Ouedraogo, 2011).
La température a un rôle déterminant dans l’abondance des Tephritidae et agit soit directement ou indirectement à travers ses effets sur les taux de développement, de mortalité et de fécondité (Ouedraogo, 2011). Duyck & Quilici (2002) ont également souligné l’influence très importante de la température sur le développement et la survie de différentes espèces de Tephritidae. La fécondité des mouches des fruits dépend aussi de la température avec le maximum de production d’œufs dans la gamme de température comprise entre 25 et 30°C. Une espèce dominante pourra être différente suivant la température et par conséquent suivant la latitude et l’altitude (Duyck, 2005). C’est le cas par exemple, de B. dorsalis à Hawaii qui domine sur la quasi-totalité de l’île, alors que C. capitata subsiste uniquement dans les zones de haute altitude, alors que des observations font état de l’abondance de C. capitata en basse altitude avant l’établissement de B. dorsalis (DeBach, 1966). A La Réunion, Duyck et al. (2006b) ont montré une ségrégation de niche entre C. capitata qui domine dans les zones de température comprise entre 24-26°C et de 1000 mm de précipitations et C. rosa qui réside dans les zones où la température est entre 22-23°C et de pluviométrie élevée de 3000 à 3500 mm.

Table des matières

Introduction générale
Chapitre I – Synthèse bibliographique : Les Tephritidae ravageurs des cultures aux Comores
I- Contexte des Comores
1. Présentation de l’Union des Comores
2. Les espèces de mouches des fruits nuisibles aux Comores
II- Ecologie des Tephritidae et de leurs ennemis naturels
1. Ecologie des Tephritidae
2. Fopius arisanus : un agent de lutte biologique contre les Tephritidae
Objectifs
Chapitre II – Influence des facteurs climatiques sur la distribution et la dynamique des Tephritidae aux Comores
Résumé
Chapitre III – Gammes de plantes hôtes des différentes espèces de Tephritidae présentes aux Comores
Résumé
Dominance of the invasive Bactrocera dorsalis among tephritids in host fruits in Comoros
Abstract
Materials and methods
Results
Discussion
Conclusion
Acknowledgements
References
Supporting Information
Chapitre IV- Lâchers et suivi de l’acclimatation du parasitoïde Fopius arisanus aux Comores
Introduction
Matériel et méthodes
Résultats
Discussion
Discussion générale
Conclusion générale et perspectives
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Annexe 1

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