Evaluation des réponses adaptatives, physiologiques, biochimiques et génotypiques d’un germoplasme de blé dur

Généralités sur le blé dur

Origine du blé

Le blé est l’une des premières espèces cultivées par l’homme, depuis plus de 7000 à 10000 ans avant Jésus-Christ dans la région du croissant fertile, vaste territoire comprenant, la vallée du Jourdain et les zones adjacentes de la Palestine, de la Jordanie, de l’Irak, et la bordure Ouest de l’Iran (Feldman 2001). Selon Vavilov in Erroux (1961), le blé dur (Triticum durum) a deux origines : l‘Abyssinie et l‘Afrique du Nord, alors que pour Grignac, (1978), le Moyen Orient est le centre générateur du blé dur, où il s‘est différencié dans trois régions : le bassin occidental de la méditerranée, le sud de la Russie et le Proche Orient (Syrie et nord de la Palestine).L’Afrique du Nord est considérée comme centre secondaire d’après la classification de l’espèce (Chikhi, 1992). Chaque centre a donné naissance à des groupes de variétés botaniques possédant des caractéristiques phénologiques, morphologiques et physiologiques spécifiques (Monneveux, 1991). En Algérie, une grande diversité des blés cultivés était observée. En effet, au début du siècle une multitude de variétés et /ou populations de terroirs étaient cultivées, mais depuis la fin des années 1960, la gamme variétale locale a commencé à régresser sous les introductions massives des blés dits à haut potentiel génétique (Abdelguerfi et Laouar, 2000). Le blé dur est appelé ainsi en raison de la dureté de son grain et il possède à l’inverse des espèces ancestrales originaires de Syrie et de Palestine, 2n=4x=28 chromosomes.

Classification du blé

Le blé est un terme générique qui désigne plusieurs céréales appartenant au genre : Triticum, ce sont des plantes herbacées annuelles de la famille des Poaceae, monocotylédones qui comprennent à peu prés 600 genres et plus de 5000 espèces cultivées dans de très nombreux pays. Le terme blé désigne également le grain produit par ces plantes, les blés différent également par leurs caractéristiques anatomiques, dont la position systématique selon Feuillet, (2000) est la suivante : Embranchement : Spermaphytes Sous Embranchement : Angiospermes Partie I: revue bibliographique 7 Classe : Monocotylédones Ordre : Poales Famille : Poaceae Sous-famille : Festucoideae Tribu : Triticeae Sou-Tribu : Triticineae Genre : Triticum Espèce : Triticum durum Desf La classification et la nomenclature des espèces du genre Triticum, proposées par Mackay(1966) est actuellement la plus utilisée, elle répartit les blés en quatre espèces qui sont : Triticum monococcum qui est diploïde (2n=14), Triticum turgidum et Triticum timopheevi qui sont tétraploïdes (2n=28) et Triticum aestivum qui est l’espèce hexaploide et la plus importante économiquement avec la plupart de ses variétés botaniques de type blé tendre Dans le tableau 1 sont indiqués les synonymes les plus courants des blés classés par Mackay (1966). Partie I: revue bibliographique 8 Tableau 1 : Nomenclature usuelle des blées selon Mackay (1966) Types Nomenclature selon Mackay (1966) Nomenclature usuelle Génome Diploïdes Tétraploïdes Hexaploides T.monococcumL, Ssp. Boeoticum (bois) MK Ssp.monococcum T.turgdum (L.)Thell. Ssp.dicoccum(Shrank)Thell. Ssp.paleocolchicum(Men.)MK Ssp.turgidum Conv.polonicum(L.)MK Conv .durum Desf. MK Conv.turanicum(jukabz.)MK T.timopheevi Zhuk. Ssp araraticum (Jakubz.)MK . Ssp timopheevi T.aestivum (L .) Thell. Ssp. Spelta (L.) Thell. Ssp. Macha(Dek. Et Men.)MK Ssp.vavilovi (Vill.)MK Ssp.compactum (Host.)MK Ssp Sphearococcum(Perc.)Mk Ssp.vulgare (Will.)MK T.zhukovskyi Men. Et Er. T.boeoticum Boiss Ssp.aegilopides Ssp.thaoudar T.monococcum L. T.sinskajae A. Filat et Kurk T.dicoccoides(Shrank)Schulb. T.palecolchicum Men. T.polonicum L. T.durum Desf. T.turanicum Jakubz. T .araraticum Jakubz. T .timopheevi Zhuk. T.spelta L. T.macha Dek. etMen. T.vavilovi (Tum) Jakubz. T.compactum Host. T.sphearococcum Perc. T.aestivum L. T.zhukovskyi Men.et Er. AA AA AA AA AA AABB AABB AABB AABB AABB AAGG AAGG AABBDD AABBDD AABBDD AABBDD AABBDD AABBDD AABBDD AAAAGG

Morphologie de la plante

C’est une espèce autogame de jours longs .C’est la première céréale cultivée et largement consommée en Algérie et dans le Monde. Durant le cycle de développement de la plante, deux appareils se forment : un appareil radiculaire (primaire et secondaire) et un appareil aérien (fig. 1) Partie I: revue bibliographique 9 Fig. 1 : la morphologie de blé dur (Triticum durum) (source : Soltner, 1998). 1-3-1-Système racinaire Il est de type fasciculé, puissant et profond, et peut atteindre jusqu’à 1,5m de profondeur qui varie selon l’espèce. Deux systèmes de racines se forment au cours du développement de la plante : un système primaire et un système secondaire. Système primaire fonctionne de la germination à début du tallage, les racines de ce système ne restent pas fonctionnelles, elles sont remplacées par un système de racines adventives (système secondaire) qui assurent la nutrition et le développement de la plante (Belaid, 1986).

Système aérien

Il est formé de ramification appeler « talles » partant du plateau de tallage, chaque talle après développement forme une tige (chaume) cylindrique formée d’entre nœuds séparés par des nœuds plus au moins saillants, chaque nœud est le point d’attache d’une feuille alterne engainante, droite et large (Belaid, 1986). L’inflorescence du blé est un épi (fig 2) composé d’un rachis sur le quelle sont insérés les épillets, chaque épillet porte 2 à 4 petites fleurs hermaphrodites. Partie I: revue bibliographique 10 Fig. 2 : Structure d’un épi et épillet du blé. (Source: F.Flandrin, 1949) Le grain de blé est un caryopse (fig 3). C’est un fruit sec et indéhiscent. Il est de couleur blanchâtre à brunâtre selon l’espèce, blé dur ou blé tendre, et selon les variétés. Le caryopse de blé se compose de deux parties : l’amande et le péricarpe. L’amande est formée de l’embryon à la base du grain et d’albumen qui sert de réserves utilisées au moment de la germination. Les enveloppes sont riches en matière minérales et ont des teneurs assez élevées en protéines et en matières grasses. Fig. 3 : Anatomie du grain de blé (Fredot, 2005).

Cycle de développement

Plusieurs auteurs ont décrit le cycle de développement du blé en le décomposant en deux périodes : l’une végétative et l’autre reproductrice, d’autres considèrent que la maturation constitue une troisième période. Les modifications morphologiques résultant à la fois de processus de croissance et de développement. Ces deux processus sont complémentaires et indissociables. Ils aboutissent à la production de matière sèche, résultant de la transformation des ressources du milieu par l’intermédiaire de capteurs aériens (feuilles : surfaces photo-synthétisantes) et capteurs souterrains (racines : capteurs d’eau et d’éléments minéraux). La croissance consiste en une augmentation irréversible des dimensions et du poids des différents organes constitutifs de la plante. C’est une notion quantitative. Le développement consiste en l’apparition d’organes nouveaux ou le franchissement par la plante d’une étape différente mais complémentaire à la précédente. C’est une notion qualitative (Papadakis, 1938). La Croissance et le développement sont mesurés selon plusieurs échelles dont celle de Feekes (Large et al, 1954). Une échelle qui permet la caractérisation des stades repères et elle repose sur la description de la morphologie du brinmaitre.

Les Phases phénologiques de développement du blé

Le cycle biologique du blé est une succession de périodes subdivisées en phases et en stades. (fig. 4) A -Phase germination-levée Cette phase correspond à la mise en place du nombre de pieds/m², le sol est percé par le coléoptile qui est un étui protecteur de la première feuille. La levée est notée quand 50% des plantes sont sorties de la terre, pendant cette phase les jeunes plantes sont sensibles au manque d’eau qui provoque une perte des plantes et au froid qui provoque de déchaussage (Karou et al, 1998). B-Phase tallage Cette phase s’amorce à partir de la quatrième feuille. Le début du tallage est marqué par l’apparition de l’extrémité de la première feuille de la talle latérale primaire puis d’autres talles naissent successivement à l’aisselle des 2éme et 3éme feuille de la tige centrale, l’ensemble restant court noué, formant un plateau de tallage situé juste au niveau du sol. Partie I: revue bibliographique 12 Ces talles primaires peuvent ensuite émettre des talles secondaires, lesquelles à leur tour émettent des talles tertiaires (Belaid, 1986. Gate, 1995). Le fin tallage correspond la fin de la période végétative, elle marque le début de la phase reproductive, conditionné par la photopériode et la vernalisation qui autorisent l’élongation des entre-nœuds (Gate, 1995). C -Phase montaison – gonflement Elle se manifeste a partir du stade épi a 1cm, par l’élongation de premier entre-nœud. Ce stade est repérable une fois que l’ébauche de l’épi du brin-maitre ait atteint 1cm de hauteur à partir de la couronne dite « plateau de tallage » (Gate, 1995). Ce stade est sensible aux basses températures (variant entre -4° et 0° C). Cette phase s’achève qu’une fois que l’épi prend sa forme définitive à l’intérieur de la gaine de la feuille étendard qui gonfle (stade gonflement). D -Phase épiaison-floraison L’épiaison se détermine par l’apparition de l’épi hors de la graine de la dernière feuille. Les épis dégainés fleurissent généralement entre 4 à 8 jours après l’épiaison (Bahlouli et al, 2005). Les basses températures au cours de ce stade réduisent fortement la fertilité des épis (Abassenne et al, 1998). E -Phase remplissage du grain Après la fécondation, l’évolution du poids du grain se fait en trois étapes. La première est une phase de multiplication des cellules du jeune grain encore vert, dont la teneur en eau est élevée .Suit la phase de remplissage actif du grain avec les produits provenant de la photosynthèse de la feuille étendard et du transfert des hydrates de carbones non structuraux stockés dans le col de l’épi. La quantité d’eau contenue dans le grain tends à se stabiliser : c’est le pallier hydrique. Les fortes températures au cours de cette période provoquent l’arrêt de la migration des réserves de la feuille et de la tige vers le grain, qui perd de son humidité pour atteindre son poids sec final (Wardlaw, 2002).