ETUDES DE LA DIVERSITE GENETIQUE DE LA COLLECTION DE MIL

Taxonomie et botanique du mil

Le terme « mil » regroupe plusieurs genres de plantes appartenant à la famille des Poaceae, anciennement connues sous le nom de Graminées, de l’ordre des Cyperales, de la classe des Liliopsida, de la division des Magnoliophyta, du règne des Plantae. Dans cette famille nous pouvons citer les genres Eleusine, PennisetumSetaria, Panicum (Fig.1). Le genre Pennisetum communément appelé mil pénicillaire ou mil à chandelle est caractérisé par un épi compact d’une longueur variant de 10 à 150 cm. C’est le mil le plus cultivé à travers le monde et peut pousser dans des sols sableux et pauvres. Très adapté aux conditions de sécheresse, son potentiel de rendement est le plus élevé de tous les mils cultivés en température élevée ou en condition de sécheresse (Bezançon et al., 1997).

Ceci est dû au fait qu’il a la capacité de mettre en place des mécanismes physiologiques favorisant la tolérance à la sécheresse comme le ralentissement des pertes en eau au niveau des feuilles supérieures, via une régulation de l’évapotranspiration, assurant le maintien d’un niveau hydrique favorable (Winkel et al., 1997). Il est constitué par une soixantaine d’espèces qui sont distribuées dans les régions tropicales et subtropicales (Bezançon et al., 1997) dont Pennisetumglaucum. 5 Figure 1 : Différentes espèces de Poacées regroupées sous le terme mil (FAO et ICRISAT, 1997) Pennisetumglaucum Eleusine coracana Panicum miliaceum Setariaitalica Echinochloacrusgalli 

L’espèce Pennisetumglaucum

Pennisetumglaucumest une plante annuelle, diploïde (2n = 14), sexuée, à fleurs hermaphrodites, à reproduction allogame favorisée par un phénomène de protogynie prononcée et à pollinisation anémophile. Pennisetumglaucum est constituée de trois sous-espèces : – Pennisetumglaucumspp.monodii qui est le type sauvage, poussant à l’état naturel en dehors des champs. Elle n’existe que dans le Sahel, au sud du Sahara. – Pennisetumglaucumspp. glaucuml’espèce cultivée. Elle se différencie du type sauvage notamment par la non-caducité des graines à maturité (Tostain, 1998), l’augmentation de la taille des graines, la perte de la dormance, la diminution de la longueur des soies de l’épi (Poncet et al., 1998) et six gènes sous sélection, intervenant dans la date de floraison (Clotault et al., 2012). – Pennisetumglaucum sppstenostachyumqui regroupe l’ensemble des formes intermédiaires issues d’hybridations naturelles entre formes cultivées et formes sauvages (Marchais et al., 1993). Le nom des sous-espèces peut aussi changer en fonction des auteurs, l’espèce sauvage est aussi appelée Pennisetumglaucumsppviolaceumet la forme intermédiaire Pennisetumglaucumsppsieberianum(Zon, 1992).

La sous-espèce cultivée peut être subdivisée en deux grandes variétés, discriminées par la longueur de leur cycle de culture, une variété précoceet l’autre tardive. Ces variétés sont réparties suivant un gradient nord-sud en fonction de la pluviosité (Fig.2 et 3). La variété tardive appelée maiwa ou Somno (au Niger et au Nigeria) et Sanio (au Sénégal et au Mali)est le plus souvent rencontrée dans les zones où les pluies sont les plus abondantes (Bezançon et al., 1997). Elle a un cycle de 110 à 150 jours tandis que la variété précoce désignée sous le nom de Guero (au Niger et au Nigeria) et Souna (au Sénégal et au Mali), a un cycle de 75 à 100 jours. Elle est cultivée dans les zones plus aridesmoins pluvieuses.Figure 2: Carte représentant la répartition géographique des mils cultivés et sauvages en fonction de la pluviométrie mesurée au Sahel (J. CLOTAULT et al., 2011) Figure 3: Répartition des variétés de mils cultivés (précoces et tardifs) en fonction de leurs dates de floraison (Haussmann et al 2006)

Origine et histoire évolutive de Pennisetumglaucum

Pennisetumglaucum a été domestiquée il y a plus de 4800 années (Clotault et al., 2012; Manning et al., 2011) en Afrique de l’ouest (Haussmann et al., 2006; Oumar et al., 2008) dans le Sahel SudSaharien, dans la zone constituée par le nord du fleuve Sénégal et le nord-ouest du Mali (Fig. 4) (Tostain, 1998). Cette hypothèse se base sur le fait que dans cette zone, on a la plus faible distance génétique entre mils sauvages et cultivés (Tostain, 1992) et que la distribution géographique du type sauvage de mil est limitée à cette zone (Bezançon et al., 1997), mais aussi sur des données archéologiques par datation(Manning et al., 2011). C’est à partir de ce foyer de domestication (« A ») que Pennisetumglaucum a évolué (Fig. 4) pour engendrer un groupe de mil (« C ») qui va migrer dans trois grandes directions : Une migration ancienne vers l’Afrique de l’est et l’Inde du groupe (C), une migration de mil tardif E provenant du foyer secondaire de différenciation de mils issus du groupe C situé autour du lac Tchad vers la zone soudanienne de l’Afrique de l’ouest ; et enfin une autre migration vers le centre et le sud de l’Afrique (Tostain, 1992). 9 A : Groupe de mil issu directement du foyer de domestication C : Groupe de mils provenant du groupe A E : Groupe de mils tardifs provenant du centre de différenciation Figure 4: Carte représentant les bassins de domestication de Pennisetumglaucum et son histoire évolutived’après S. Tostain 1998 Centre de domestication primaire Centre de différenciation des mils précoces en mils tardifs..

Etudes de diversité de Pennisetumglaucum

Les études phénotypiques

La diversité phénotypique du mil a été étudiée au sein de différentes collections nationales et mondiales. L’étude de la diversité phénotypique des mils pénicillaires cultivés au Sénégal et au Mali a montré que les mils maliens sont plus polymorphes et très différents des mils sénégalais (Marchais, 1982). La caractérisation préliminaire de 281 accessions de mils originaires d’Afrique de l’ouest et du centre (Haussmann et al., 2006), basée sur des caractères phénotypiques comme la date de floraison, la longueur des panicules, la hauteur de la plante, le poids et la couleur des graines, a montré une large diversité pour ces caractères considérés et indique une corrélation entre date de floraison et origine géographique.

La description agro-morphologique de 169 variétés de mils d’Inde (Yadav O. P., 2007) dont une partie provenant de l’ouest de Rajasthan et une autre de l’est et du centre de Rajasthan montre une variabilité de la diversité en fonction des indicateurs de diversité considérés.Par exemple, la forme et la compacité des panicules sont relativement moins variables que d’autres descripteurs considérés. En revanche, l’étude de la diversité phénotypique de 145 lignées issues de 122 variétés de mil provenant de l’ouest et du centre de l’Afrique (Stich et al., 2010) définit 5 sous-groupes et montre que certains caractères phénotypiques sont associés de manière significative à la structure génétique des populations. Ces études ont montré une diversité phénotypique relativement importante du mil, surtout à l’échelle régionale. Mais il est à noter qu’elles seules ne sont pas suffisantes pour caractériser les ressources génétiques, il est nécessaire de les compléter avec des études génétiques. 

Les études génétiques

L’étude de la diversité du mil, au sein de la collection mondiale, au moyen de marqueurs enzymatiques (Tostain, 1992) a mis en évidence plusieurs groupes génétiquement distincts ; deux grands groupes de cultivars précoces, un groupe de cultivars tardifs en Afrique de l’ouest, ungroupe en Afrique de l’est rassemblant des cultivars précoces et tardifs et un dernier groupe en Inde avec des cultivars précoces et tardifs. L’évaluation de la diversité des mils sauvages et cultivés au Niger,montre que les mils cultivés présentent moins de diversité génétique que les mils sauvages (Mariac et al., 2006). L’étude de la diversité génétique de 72 accessions de mils originaires du Sud du-Sahara et de l’Inde par le moyen de 34 marqueurs microsatellites (Kapila et al., 2008) a révélé une diversité importante et les classe en cinq groupes, en concordances avec leur pedigree. L’analyse de la diversité génétique des variétés de mil provenant du Zimbabwe à l’aide de marqueurs microsatellites (Chakauya and Tongoona, 2008) a révélé une opposition avec la caractérisation agro-morphologique de cette même collection.

L’étude de la diversité génétique du mil a été réalisée à l’aide de marqueurs RAPD(Govindaraj et al., 2009). Ce qui a permis de déterminer la relation génétique entre 20 accessions de mil et de les classer sous huit groupes distincts. Par contre l’analyse de la diversité génétique de 24 lignées de mil par des marqueurs DArT a permis de décrire efficacement les relations génétiques entre un ensemble de lignées pures de mils (Supriya, 2010) et de les classer en deux groupes. L’étude de l’évolution des diversités phénotypiques et génétiques des mils cultivés au Niger de 1976 à 2003 (Chantereau et al., 2010) a montré une absence d’érosion génétique au cours du temps. La caractérisation génétique par des marqueurs microsatellites et enzymatiques de six variétés améliorées de mil au Brésil (Mendonça Neto et al., 2013) a permis d’observer que la plupart des semences commercialisées au Brésil appartiennent à d’autres cultivars. Toutes ces études permettent de mettre en évidence une importante diversité du mil qui est variable en fonction des zones d’étude. Mais permettent aussi de remarquer que la diversité génétique du mil n’a pas encore été étudiée dans certains pays comme le Sénégal.