Etude du statut d’hôte de différentes légumineuses
Les nématodes phytoparasites
Généralités sur les nématodes phytoparasites
Les nématodes phytoparasites sont des vers ronds, cylindriques et filiformes pour la plupart, qui se caractérisent par un stylet piqueur leur permettant de perforer les cellules végétales (Bertrand, 2001). Ce sont de petits vers microscopiques, invisibles à l’œil nu mais facilement observables sous la loupe binoculaire (Bélair, 2005). Ils ont un tube digestif complet qui s’étend de la bouche à l’anus. Par contre, ils ne possèdent ni appareil respiratoire, ni circulatoire, ni de tunique musculaire. Ils sont cependant recouverts d’une épaisse cuticule et sont classés parmi les Ecdysozoaires (L’Etang, 2012). Il existe différents types de nématodes phytoparasites répartis en trois ordres : Rhabditida, Dorylaimida et Triplonchida (Diop, 2000). Ils sont présents en abondance dans tous les sols arables mais prospèrent dans les sols à texture sableuse. Ces sols facilitent leur mouvement, la rencontre entre mâles et femelles et par conséquent l’augmentation rapide de la population (Haougui et al., 2013). Il est commode de les classer selon leur comportement alimentaire, selon leur mobilité et selon leur lieu de parasitisme. Ils peuvent être ecto-, semi-endo-ou endoparasites.
Problématique des nématodes parasites de plantes
Les nématodes phytoparasites sont responsables des pertes de rendement de la production alimentaire mondiale à hauteur de 14%, soit l’équivalent d’une perte économique de plus de 100 milliards de dollars par an (Bélair, 2005). Ils ont une incidence économique très importante à l’échelle mondiale car ils sont largement répandus sur le globe et s’attaquent aussi bien aux grandes cultures (céréales, pommes de terre, betteraves…), qu’aux cultures maraîchères, florales et fruitières (Djian-Caporalino et al., 2009).
Le cas particulier des Meloidogyne
Systématique
Les nématodes du genre Meloidogyne constituent le genre des phytoparasites qui suscite le plus grand intérêt chez les spécialistes. Ils ont été observés pour la première fois par Berkley en 1855. Leur systématique a fait l’objet de nombreuses controverses au sein des systématiciens (Senghor, 1998). Elle a été revue plusieurs fois en raison de l’importance accordée à ce genre.
Distribution
Les nématodes du genre Meloidogyne sont très polyphages car ils se nourrissent autant sur les cultures que sur les adventices (Védie et Lambion, 2006). Ils sont retrouvés sous des climats et des latitudes divers. Selon Netscher (1966) et De Guiran et Netscher (1970) les Meloidogyne sont rencontrés partout dans les pays chauds et aussi dans les zones tempérées. Parmi les cinq espèces de Meloidogyne originellement décrites par Chitwood en 1949, quatre ont une répartition très étendue dans le monde (De Guiran et Netscher, 1970). Il s’agit de M. incognita, M. javanica, M. arenaria et M. hapla ; espèces possédant une large gamme d’hôtes. Cependant ils sont plus répandus sous les tropiques et dans les régions tropicales (Diop, 1998). D’après Germani et Plenchette (2004), ils constituent les contraintes majeures à la production de légumes dans les zones tropicales et subtropicales. L’identification des Meloidogyne est basée sur l’ornementation des stries cuticulaires, qui entourent la vulve et l’anus, au niveau de la plaque périnéale des femelles adultes. C’est l’un des plus importants caractères permettant de déterminer les espèces de Meloidogyne (De Guiran et Netscher, 1970).
Biologie
Les espèces du genre Meloidogyne sont des nématodes à galles des racines et des tubercules. Elles se caractérisent par un dimorphisme sexuel très prononcé. Les mâles sont vermiformes et mesurent entre 0,8 et 2 mm. Les larves de deuxième stade ont une longueur de 0.3 à 0.5 mm et environ 10 µm de diamètre et sont capables de se déplacer dans le sol (Netscher, 1966 ; De Guiran et Netscher, 1970). Les femelles adultes sont piriformes et peuvent mesurer 500 µm à 1200 µm de long et 300 à 600 µm de large (De Guiran et Netscher, 1970). Figure 1 : Morphologie de Meloidogyne spp. (De Guiran et Netscher, 1970) A : larve de deuxième stade (stade libre) ; B : femelle adulte ; C : mâle adulte ; an. : anus ; bm : bulbe médian de l’œsophage ; gl. an. : glandes anales ; gl. œs. : glande basale de l’œsophage ; int. : intestin ; œ. : œuf ; ov. : ovaire; sp. : spicules copulateurs ; st. : stylet ; t. : testicules ; v. : vulve. Le cycle de développement se déroule en 6 étapes allant du stade œuf à l’adulte mâle ou femelle. Mais l’ensemble de ces étapes se déroule en deux phases : une phase « sol » ou phase Synthèse bibliographique 8 exophyte allant de la ponte au stade J2 infestant et une phase endophyte, qui se passe dans la racine et qui concerne le développement et la reproduction après pénétration de J2 dans les tissus. Le cycle débute par la ponte des œufs dans une substance mucilagineuse ; l’ensemble étant appelé masse d’œufs (Prot, 1984). La masse gélatineuse a pour rôle de protéger les œufs contre les micro-organismes du sol et contre la déshydratation (Giannakou et al., 2005). Une femelle peut pondre entre 300 et 3000 œufs par masse (Djian-Caporalino et al., 2009). L’œuf subit une série de divisions cellulaires pour donner le juvénile de premier stade. Ce dernier effectue une mue donnant le juvénile de deuxième stade qui émerge de l’œuf. Le juvénile de deuxième stade est appelé stade infestant car le plus souvent, il reste à ce stade jusqu’à ce qu’il trouve la racine d’une plante vivante sur laquelle il peut se nourrir. Il pénètre dans la racine soit par l’apex soit par les lésions. Il se déplace dans la racine de manière intra et intercellulaire jusqu’au cylindre central où il s’immobilise (De Guiran et Netscher, 1970 ; Prot, 1984). La larve établit un site nourricier en sécrétant des substances salivaires provoquant la formation de cellules géantes polynucléées et une hypertrophie des cellules corticales. Elle subit trois mues successives qui conduisent à un adulte mâle ou femelle. Le mâle quitte la racine et se déplace librement dans le sol. La femelle continue à se nourrir des cellules géantes situées autour de sa tête, grossit rapidement et devient piriforme. La ponte commence environ trois semaines après la pénétration dans la racine. Selon les conditions environnantes, le cycle peut se réaliser en trois à cinq semaines (Netscher, 1966).
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