EFFETS D’UN BIOSTIMULANT FOLIAIRE SUR LA CROISSANCE ET LE RENDEMENT EN GRAIN DU RIZ
LE RIZ
Origine du riz
L’IRRI (2005) révèle que le genre Oryzae compte 24 espèces dont 2 seulement sont cultivées. Il s’agit de O. glaberrima Steud et O. sativa.L. Ces deux espèces se retrouvent en Afrique. O. glaberrima (ou riz africain) est originaire de la boucle du Niger et s’est ensuite étendue vers les côtes : Guinée-Conakry, Guinée Bissau, Gambie, Sénégal. On assiste en ce moment à un recul de la culture du riz africain au profit du riz asiatique (Sié, 1991; Pham, 1992). Cette espèce a été utilisée dans cette région Ouest Africaine depuis environ 3000 ans (Portères, 1956). La riziculture était « primitive» et les efforts pour son développement ont été axés sur l’introduction d’O. sativa avec la technologie asiatique (Buddenhagen, 1978). O. sativa, d’origine Asiatique fut introduite en Afrique de l’Ouest par les Portugais (Portères, 1956). Cette espèce est très largement répandue dans les régions tropicales et tempérées du monde entier : de 50° de latitude nord à 40° de latitude sud, et à des altitudes inférieures au niveau de la mer ou supérieures à 2.500 mètres. Cette diversité des conditions agro climatiques se retrouve dans la région Ouest africaine; plusieurs conditions écologiques favorables à la culture du riz se rencontrent à l’intérieur d’un même pays. Il existe deux groupes d’O. sativa (japonica et indica) analogues à des sous-espèces qui se distinguent par de fortes associations morpho physiologiques. Indica (Originaire de l’Asie Tropicale), est caractérisé par un fort tallage, des feuilles longues et fines, des grains longs et fins. Japonica (Originaire de la zone tempérée et subtropicale de l’Asie): riz caractérisé par un tallage moyen, des feuilles assez courtes et fines, des grains courts et ronds.
Biologie de la plante
Parmi les espèces de riz retrouvées, deux seulement sont cultivées : Oryza sativa L, d’origine asiatique et Oryza glaberrima Steud, d’origine africaine. Les variétés cultivées sont diploïdes avec 2n = 24 chromosomes. Elles sont autogames, mais des allo-fécondations naturelles peuvent se produire (Mfcd, 1991 ; Jacquot et al., 1997). Le riz est la céréale qui a le plus petit génome et celui qui se prête le plus facilement à des manipulations génétiques. De ce fait, il 4 est utilisé par les généticiens comme plante modèle (Mae – Cirad, 2002). Selon Moreau (1987), on divise classiquement le cycle du riz en 3 phases : la phase végétative qui s’étend du semis jusqu’à la formation des organes reproducteurs. Durant cette phase, se mettent en place les organes végétatifs : racines, feuilles et tiges. Un pied donne naissance à plusieurs tiges appelées également talles ; la phase reproductive durant laquelle se met en place les organes reproducteurs appelés panicules. Chaque talle porte au maximum une panicule comportant de nombreux épillets. Chaque épillet peut donner naissance à une fleur puis à un grain. La phase reproductive se termine avec la floraison. la maturation durant laquelle les grains vont se remplir pour atteindre la maturité en fin de cycle. Durant chacune de ces phases, des composantes participant l’une après l’autre à l’élaboration du rendement vont être mises en place : – le nombre de pieds par m2 ; – le nombre de panicules par pied ; – le nombre d’épillets par panicule ; – le pourcentage de grains pleins ; – le poids moyen d’un grain ou le poids de mille grains.
La structure de l’espèce cultivée
Le riz est une Monocotylédone de la famille des Poacées. Le genre Oryza compte 24 espèces dont deux sont cultivées : Oryza sativa à distribution mondiale et Oryza glaberrima cantonnée à l’Afrique de l’Ouest (IRRI, 2005). L’espèce O. sativa est diploïde (2n = 24). Elle est autogame. Le taux de fécondation croisée est inférieur à 1% (Chandraratna, 1964). Les structures génétiques traditionnellement cultivées sont des lignées pures. Il existe environ 107.000 accessions de l’espèce Oryza sativa dans la banque de gènes de l’IRRI (Courtois, 2007).
Caractère Botanique
Selon (Sie, 1997) le riz est une plante annuelle à tige dressée en touffes, aux racines minces, fournies et peu profondes. Ces tiges sont composées d’une série de nœuds et d’entre-nœuds qui sont creux, avec une surface lisses sur lesquels s’insèrent les feuilles; le nombre des feuilles est un caractère variétal (Sie, 1997; Wopereis et al., 2008). Ces dernières sont dépourvues de pétiole et enveloppent la tige à leur base par une gaine prolongée par le limbe 5 dont les dimensions, la couleur et la pilosité sont un caractère variétal. La feuille qui émerge après toutes les autres, juste sous la panicule est appelée feuille paniculaire ou drapeau (Wopereis et al., 2008). ISRA (2012) révèle qu’à l’articulation gaine/limbe se trouve une paire de lamelles en forme de faucille appelées auricules surmontées d’une membrane triangulaire, la ligule. Ces deux organes permettent la différentiation du riz d’avec les autres graminées. L’inflorescence est une panicule, sorte de grappe composée d’épillets et est portée par le dernier entre-noeud du chaume. Chaque épillet porte des glumes à la partie inférieure. Le grain est enveloppé par deux glumelles intimement serties l’une à l’autre après la pollinisation. La réunion des deux glumelles à l’extrémité supérieure de l’épillet forme le bec ou l’apex. La barbe ou aristation est le prolongement de la nervure centrale de la glumelle inférieure. Tout comme la feuille, les caractéristiques des épillets permettent de différencier les différentes variétés. La fleur se compose de six étamines et d’un ovaire surmonté de deux stigmates plumeux. Selon (Sie, 1997), le fruit ou grain de riz est un caryopse à la base duquel se trouve la plantule composée de sa tigelle, sa radicule, sa gemmule et un cotylédon avec comme tissu de réserve l’albumen.
Morphologie du riz
La plante de riz est une graminée annuelle à tige ronde, creuse, à feuilles plates et à panicule terminale. C’est une plante très plastique qui pousse aussi bien en condition inondée qu’en condition exondée. La plante de riz comprend les parties suivantes (Figure 1):
Racines
Le système racinaire du riz assure les fonctions d’ancrage, d’absorption et de stockage de l’eau et des éléments minéraux. Il est du type fasciculé et peu profond. Elles sont constituées de racines secondaires et de leurs poils absorbants, servant de support (ancrage) à la plante (Saed et al., 2011). D’après (Mae, 2002) la plante développe trois types de racines à savoir la racine séminale, les racines du mésocotyle et les racines nodales.
Tige
Le système caulinaire du riz est formé de tiges cylindriques disposées en touffes généralement dressées (Figure 2). La hauteur de la tige peut varier entre 50 cm et 150 cm et même atteindre 6 m chez les variétés flottantes (Angladette, 1966; Bezançon, 1993). Selon (Wopereis et al., 2008) la tige est composée d’une série de nœuds et d’entre-nœuds. Les entre-nœuds sont creux, avec une surface lisse. Les entre-nœuds inférieurs sont plus courts que ceux supérieurs. Plus l’écart entre les nœuds inférieurs est réduit plus la plante résiste à la verse. Chaque nœud porte une feuille et un bourgeon qui peut se transformer en talle. Les tiges ont pour fonctions principales de transporter les éléments nutritifs et l’eau et à approvisionner les racines en air. La robustesse des tiges (diamètre) et leur taille sont aussi des critères de résistance à la verse. À partir des nœuds de la tige principale naissent de façon alternative d’autres tiges appelées talles secondaires qui peuvent à leur tour porter des talles tertiaires. L’ensemble des talles produit par un seul plant constitue la touffe de riz. L’importance du tallage est fonction de la variété mais est influencée par les conditions et pratiques culturales. Pendant la phase reproductive du riz, chacune des talles fertiles porte à son sommet une panicule (Arraudeau, 1998; Lacharme, 2001; Wopereis et al., 2008).
Feuilles
Les feuilles sont sessiles et disposées de façon alterne le long de la tige. Elles prennent naissance à un nœud de la tige et sont constituées de deux parties : la gaine foliaire et le limbe 7 foliaire. Chaque nœud donne naissance à une feuille. La dernière feuille sous la panicule est appelée feuille paniculaire. Les éléments qui composent une feuille sont : la gaine, le limbe, le collet, l’auricule, la ligule (Lacharme, 2001). Le riz est la seule graminée qui possède à la fois la ligule et l’auricule, ce qui permet de le distinguer des mauvaises herbes, au stade plantule. Les caractéristiques morpho-métriques des composantes de la feuille de riz dépendent de l’espèce et même de la variété (Lacharme, 2001; Wopereis et al., 2008).
Panicule
Elle constitue l’inflorescence du riz (Figure 2). C’est la partie terminale de la plante, elle est portée par le dernier entre-nœud. La panicule est composée de ramifications primaires et de ramifications secondaires portant les épillets. Une panicule peut porter entre 50 et 500 épillets (Adrao, 2009). D’après (Mae, 2002) le poids des 1000 grains de paddy varie de 20 à 45g.
Fleur
Le riz est une plante autogame renfermant les organes reproducteurs mâles et femelles (Saed et al., 2011). Figure 1: Schéma d’un plant de riz (Wopereis et al., 2008). 8 Figure 2: Détail d’un plant de riz (Coly, 2017)
Stades de développement du riz
Les dix stades de développement du riz sont répartis en trois grandes phases (IRRI, 1985) (Figure 3): La phase végétative qui va de la germination (stade 0) à élongation des entre-nœuds La phase reproductive, allant de l’initiation paniculaire jusqu’à la floraison; la phase de maturité, du stade grain laiteux à la maturité complète.
La phase végétative
Au cours de la phase végétative, la plante traverse les stades suivants : Stade Germination (stade 0) : C’est la période comprise entre la germination et l’émergence de la première feuille. Suivant la température, ce stade dure de cinq à vingt jours (Adrao, 2009). Racines du riz Feuille paniculaire et fleur Panicules du riz Tiges de riz 9 Stade Plantule (stade 1) : Le stade plantule correspond à la période comprise entre l’émergence de la première feuille et l’apparition de la cinquième feuille. C’est un stade critique au cours duquel la plante est très fragile (Lacharme, 2001). Stade Tallage (stade 2) : C’est le moment où la jeune plantule commence à produire des talles. Le stade tallage démarre avec l’apparition de la cinquième feuille. L’accroissement numérique des talles se poursuit jusqu’au tallage maximum, cette période est appelée phase de tallage. On assiste ensuite à une dégénérescence de certaines talles et à une stabilisation du nombre de talles (Wopereis et al., 2008).
La phase reproductive
La phase reproductive va de l’initiation paniculaire à la fécondation. Elle varie de 21 à 30 jours. Elle comprend l’initiation paniculaire, la montaison, épiaison et la fécondation. A partir de l’initiation paniculaire, le tallage s’arrête. Selon (ISRA, 2012) : l’initiation paniculaire ou formation de l’ébauche de la panicule, approximativement 70 jours avant la maturité ; la montaison : environ deux semaines après l’initiation paniculaire, la gaine de la feuille paniculaire commence à gonfler sous 1′ effet du développement de la panicule ; 1′ épiaison, qui est 1a sortie de la panicule de la gaine de la feuille paniculaire ; la floraison ou anthèse, ouverture des épillets en partant du haut vers le bas de la panicule. Elle intervient, pour toutes les variétés, 25 jours environ après l’initiation paniculaire. Elle se termine par la pollinisation et la fécondation. Durant la phase reproductive, le plant de riz est particulièrement sensible à des conditions défavorables telles que la sécheresse et les basses températures (Adrao, 2009).
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