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Conséquences des interactions biotiques
Les interactions entre organismes participent à déterminer la composition des communau-tés en régulant les abondances relatives des espèces qui les composent et par conséquent, ont un eet sur certaines propriétés des écosystèmes à savoir la productivité et la résilience des écosystèmes.
Les travaux de Chesson (2000) et de HilleRisLambers et al. (2012) suggèrent en eet que la diminution de la compétition entre espèces par la limitation de leur ressemblance (Macarthur et Levins, 1967) joue un rôle déterminant dans la coexistence stable entre les paires d’espèces. La coexistence stable ne pouvant être réalisée que si ces paires espèces ont des niches su diérentes. Les diérences de niches impliquent que les espèces doivent être plus limitées par elles-mêmes que par les autres (i.e. compétition intraspéci plus forte que la compétition interspéci). Les travaux de Tilman (1986) et Grime (2006a) ont montré l’importance des interactions compétitives dans la détermination de la composition relative des communautés. Les interactions positives majoritairement étudiées pour leur implication potentielle dans la coexistence stable entre espèces au sein des communautés, sont les interactions de facilitation indirecte générées par un réseau d’interactions compétitives (Gross, 2008; Soliveres et al., 2015b; Godoy et al., 2017; Levine et al., 2017). Plusieurs études ont montré que la facilitation directe d’une facilitatrice vers une communauté de plantes peut également augmenter localement le nombre d’espèces (Cavieres et al., 2014; Soliveres et Maestre, 2014; Kikvidze et al., 2015). Les interactions mutualistes (interactions positives réciproques entre deux individus) dans les réseaux d’interactions plantes-pollinisateurs peuvent également permettre le maintien d’un plus grand nombre d’espèces (Bastolla et al., 2009).
Les interactions biotiques ont également des eets sur leur environnement. Par exemple, la facilitation directe implique une modi de l’environnement abiotique local. Les plantes modi l’environnement sous leur canopée en améliorant la rétention de l’eau, en enrichissant le sol en nutriments, en diminuant l’érosion par le vent, en diminuant l’évapotranspiration et en diminuant l’amplitude des températures (Callaway, 2007a).
Nous détaillerons plus tard l’exemple de la facilitation des plantes en coussins 4 dans les tourbières tropicales andins (Loza Herrera et al., 2015). La compétition peut aussi produire des modi locales de l’environnement. La compétition par exploitation, a lieu lorsque plusieurs entités exploitent la(es) même(s) ressource(s), impliquant ainsi une diminution de la quantité de cette ressource dans leur environnement proche. L’allopathie, un exemple de compétition par interférence, résulte de l’ajout dans l’environnement de substances inhibitrices de la croissance des plantes. Le cas du noyer (Juglans nigra) est un exemple commun. Il produit la juglone, un puissant inhibiteur de croissance et de germination, qui prévient l’installation de nouveaux individus sous sa canopée (Rietveld, 1983).
Les interactions biotiques, de par leurs eets sur la composition des communautés, in- également certaines propriétés des écosystèmes. Cardinale et al. (2002) ont par exemple montré que la facilitation directe entre diérentes espèces de larves peut augmen-ter la quantité de ressources exploitées dans l’écosystème. De même, un certain nombre d’auteurs ont suggéré que la facilitation pourrait jouer un rôle important dans les célèbres relations positives entre biomasse et richesse spéci ( Biodiversity and Ecosystem Functio-ning (BEF), Wright et al., 2017) tirées des expérimentations de Cedar Creek (Tilman et al., 2014; Hector, 1999). Les travaux de Rietkerk et al. (2004) et Ké et al. (2007b) suggèrent que la facilitation joue un rôle déterminant dans le caractère irréversible et inattendu des phénomènes de déserti L’ensemble des interactions et leur agencement les unes par rapport aux autres au sein d’une communauté déterminent la structuration des réseaux écologiques. Une grande question de l’écologie est de savoir quels sont les eets de la structuration des interactions biotiques sur la stabilité des communautés. Le travail pionnier de May (1972) a montré que si les interactions entre organismes sont déterminées aléatoirement, l’augmentation de la force des interactions a un eet déstabilisateur sur les communautés. Par contre, des travaux ont montré que les interactions sont au contraire très structurées au sein de groupes fonctionnels (Bascompte et al., 2003; Stouer et Bascompte, 2011; Ké et al., 2016b). Bairey et al. (2016) ont montré que le mélange de diérents types d’interactions (directes et indirectes, positives ou négatives), même dans un cas où elles sont agencées de façon aléatoire, a un potentiel stabilisateur de la diversité d’espèces.
Modulation des interactions facilitatrice-bénée
Nous avons vu précédemment que les interactions peuvent impliquer une modi de l’environnement local. Nous allons désormais aborder la question de la manière dont les interactions sont modulées par l’environnement. De nombreux travaux ont mis en évidence que l’eet net des interactions varie le long d’un gradient de stress ou de perturbation (He et al., 2013). Plus précisément, l’eet net des interactions entre deux espèces tend à passer de négatif à positif quand on passe d’un environnement bénin à un environnement stressant ou perturbé. Ce patron généralement observé est à l’origine de l’Hypothèse du Gradient de Stress (HGS, “Stress Gradient Hypothesis” en anglais) (Bertness et Callaway, 1994). La généralité de ce patron n’a néanmoins pas pu être établie à l’issue de nombreux débats (Maestre et al., 2005, 2006, 2009; Soliveres et al., 2015c).
Un eet net de facilitation entre une espèce facilitatrice et une espèce bénée ne peut avoir lieu que si (1) l’espèce bénée est maladaptée (i.e. loin de son optimum écologique pour un stress donné, Soliveres et al., 2015c) et si (2) l’espèce facilitatrice a un eet d’amélioration du stress donné supérieur à son eet compétitif. Les hypothèses concernant l’eet net des interactions facilitatrice-bénée le long d’un gradient de stress ont donc été ra dans les travaux de Maestre et al. (2009) avec la reconnaissance de l’importance du type de stress et des stratégies de vie des plantes en interactions. Le stress, la perturbation et les stratégies de vie sont dé selon Grime (2006a). Un stress est alors dé comme un facteur qui limite le taux de croissance des plantes (e.g. stress hydrique, pH). Une perturbation est dé comme un facteur qui diminue la biomasse de la plante (e.g. pâturage, feu). Une stratégie de vie est dé comme un ensemble de caractéristiques qui résulte d’un compromis adaptatif entre des facteurs de stress et de perturbation. En général, on distingue les espèces qui ont une stratégie dite “compétitive” et les espèces qui ont une stratégie dite de “tolérance au stress”.
Si le stress est basé sur des ressources (e.g. l’eau), on s’attend à ce que l’eet net des interac-tions facilitatrice-bénée bascule vers des eets nets négatifs à des niveaux de stress élevés. À l’opposé, quand le stress n’est pas basé sur des ressources (e.g. la température), on s’attend à observer un eet net positif même lorsque les niveaux de stress sont élevés. Maestre et al. (2009) suggèrent que les diérences de types de stress entre les milieux arides, les milieux alpins et les marais salants pourraient expliquer pourquoi la HGS a été moins observée dans les milieux arides que dans les milieux alpins et les marais salants. Dans les milieux arides, le stress dû aux hautes températures (non basé sur des ressources) et le stress hydrique (basé sur des ressources) sont concomitants. Dans les milieux alpins et les marais salants, les sources de stress majeures sont le plus souvent le vent et les températures (non basés sur des ressources).
Les stratégies de vie jouent également un rôle important sur l’eet net des interactions facilitatrice-bénére et leur variation le long d’un gradient de stress. Par exemple, les travaux de Liancourt et al. (2005) suggèrent que les espèces les plus compétitives et donc les moins résistantes au stress sont les plus facilitées. Parallèlement pour la plante facilitatrice, une espèce facilitatrice compétitrice peut maintenir un eet net positif à haut niveau de stress par son décès qui maintiendrait les eets de la facilitation directe (nutriment dans les sols, ombrage, etc. . . ) tout en supprimant les eets de la compétition (Maestre et al., 2009). Cependant, les travaux de Gra et Aguiar (2017) suggèrent que les plantes facilitatrices tolérantes au stress sont globalement de meilleures facilitatrices que les compétitrices. Il est important de noter que les modulations de l’eet net des interactions facilitatrice-bénée dont nous avons parlé ici ne concernent que des paires d’individus ou d’espèces.
Une autre question au sujet des interactions plantes-plantes et leurs modulations en fonction de l’environnement concerne la contribution relative de l’environnement et des interactions biotiques dans l’assemblage des communautés (Soliveres et al., 2015c). La question de savoir comment mesurer l’importance relative de ces diérents facteurs a été longuement discutée (Rees et al., 2012; Brooker et al., 2013) mais aucune réponse claire n’existe pour le moment.
Les interactions positives à l’échelle des communautés
Nous l’avons vu, les interactions jouent un rôle important dans la composition des com-munautés. Malgré ce que pourrait laisser croire leur fréquence, les interactions positives sont relativement moins étudiées que les interactions négatives. En nous appuyant sur diérents travaux, nous nous attacheront à identi des questions qui restent à explorer et à présenter celles auxquelles ce travail de thèse vise à apporter des éléments de réponses.
Paires versus échelle de la communauté
Les études se focalisant sur les interactions entre plantes se sont concentrées sur des inter-actions entre paires d’individus, constituées d’une espèce facilitatrice et d’une espèce de plantule. Ces études ont permis de mettre en évidence l’eet de diérents facteurs sur la modulation des interactions entre plantes (voir page 14). Cependant, dans la nature, les interactions plantes-plantes ont rarement lieu entre seulement deux individus isolés. Il est possible d’étudier l’eet des interactions à l’échelle des communautés de deux façons diérentes : (1) soit en considérant une plante facilitatrice interagissant avec une commu-nauté de bénées (interaction asymétrique), (2) soit en considérant une communauté horizontale de plantes interagissant les unes avec les autres (interaction symétrique, Gross et al., 2009; Violle et al., 2009). Les travaux que nous présenterons ici traiteront unique-ment du premier cas. Alors que la modulation des interactions facilitatrice-bénée a été largement étudiée entre paires d’individus, les expérimentations à l’échelle de la communauté ont rarement été menées. En particulier, nous ne connaissons pas la façon dont les prédictions faites à l’échelle de paires d’individus se comporte à l’échelle d’une communauté. Nous essayerons d’apporter des éléments de réponse à cette question au chapitre 3 (e 5).
Concernant l’eet des plantes facilitatrices à l’échelle d’une communauté de bénées, les principaux travaux qui ont été menés sont issus d’observations. Des travaux ont montré que la facilitation a un eet positif sur la biomasse, la productivité (production de bio-masse par unité de temps) et sur l’e solaire (productivité par quantité d’énergie solaire reçue) (Pugnaire, 2010). Des travaux ont également montré que les communautés de plantes trouvées au sein des plantes facilitatrices contiennent plus d’espèces que les milieux ouverts voisins, et que la distribution d’abondance des espèces y est également plus uniforme. Par ailleurs, une certaine proportion des espèces que l’on retrouve au sein des plantes facilitatrices ne sont pas observées ailleurs (Pugnaire, 2010; Cavieres et al., 2014). De nombreux autres travaux se sont penchés sur les liens entre diversité spéci et facilitation (Soliveres et al., 2012; Soliveres et Maestre, 2014; Soliveres et al., 2015a). Ces travaux étudiant l’eet de la facilitation à l’échelle de la communauté sont un apport indéniable à notre compréhension de l’eet des interactions positives sur la composition des communautés. Néanmoins, ce type d’étude à l’échelle de la communauté s’est moins intéressé à l’eet des interactions positives sur les traits fonctionnels des plantes.
Traits fonctionnels
Les traits fonctionnels sont des caractéristiques phénotypiques mesurées à l’échelle de l’individu, qui sont ultimement liées à la valeur sélective des individus via leur eet sur la performance (Violle et al., 2007). Les traits fonctionnels ont donc un niveau de description inférieur à celui de l’espèce. Par exemple, (1) le rapport entre la surface et la masse sèche d’une feuille (Surface Spéci des Feuilles, SSF) est positivement corrélé au potentiel de croissance maximal d’une plante, (2) le rapport entre masse fraîche et masse sèche (Teneur en Matière Sèche de la Feuille, TMSF) d’une feuille discrimine les espèces de plantes ayant une stratégie d’acquisition des ressources et les espèces ayant une stratégie de conservation des ressources, (3) la hauteur végétative maximale est liée à la capacité de compétition pour la lumière (Garnier et al., 2016). L’écologie comparative, qui est née de l’étude des traits fonctionnels, a montré que ceux-ci varient en fonction des gradients environnementaux. Par exemple, de nombreux travaux ont montré que les communautés de plantes des prairies pâturées ont une TMSF plus faible que celles des milieux non pâturés et ce d’autant plus que la pression de pâturage est forte (Peco et al., 2005; Navarro et al., 2006; DíAz et al., 2007; Cruz et al., 2010). La méta-analyse de Wright et al. (2004) a montré également que les combinaisons de traits fonctionnels des plantes varient le long de gradients de température et de précipitation. Les traits fonctionnels ont l’avantage de permettre l’étude des processus qui déterminent l’assemblage des communautés (Mcgill et al., 2006) car ils sont liés à la valeur sélective des individus qui les portent et varient le long de gradients environnementaux.
Plusieurs travaux ont également montré l’intérêt de prendre en compte les traits fonction-nels sur l’étude des interactions entre les plantes (Gross et al., 2009, 2013, 2015; Schöb et al., 2012, 2017; Butter et Callaway, 2013; Le Bagousse-Pinguet et al., 2015). Le travail de Gross et al. (2009) a été pionnier dans la démonstration du fait que les valeurs de traits fonctionnels pouvaient être liées à l’eet net des interactions entre les plantes.
On peut cependant noter que peu d’études ont été menées à l’échelle des communautés. Les travaux de Schöb et al. (2012) suggèrent que les communautés de plantes associées aux plantes en coussins sont caractérisées par des combinaisons de traits diérentes des communautés observées en milieux ouverts et les travaux de Schöb et al. (2017) suggèrent que l’identité des plantes facilitatrices détermine la structure fonctionnelle des communau-tés associées. Cependant, les conséquences de la facilitation sur la structure fonctionnelle des communautés n’ont pas été testées, ce qui constitue un manque important surtout au regard des récents développements des méthodes d’analyses en écologie des communautés. Le chapitre 2 de cette thèse porte sur cette question.
Intégration de la facilitation dans le cadre conceptuel de l’écologie des communautés
Nous avons fait un succinct retour sur diérents travaux qui se sont intéressés aux interac-tions positives et nous avons identi diérentes zones d’ombres dans nos connaissances sur le sujet. Nous allons désormais focaliser le propos sur l’intégration des interactions positives entre plantes dans le cadre conceptuel de l’écologie des communautés, dans la lignée des travaux de Bruno et al. (2003) et de Bulleri et al. (2016), qui nous amènerons à mes travaux de thèse.
Malgré la diversité des conceptions et des façons de représenter les règles d’assemblages dans les communautés, un consensus peut se nouer sur le fait que la réalisation d’une communauté observée résulte de multiples processus incluant la spéciation, la dispersion, la dérive, la sélection (Vellend, 2010). Nous allons nous concentrer ici sur les processus de sélection. À l’échelle phénotypique, la sélection est un processus qui trie les phénotypes qui vont perdurer dans la communauté, et donc les traits composant ces phénotypes. On distingue deux sortes de es qui varient selon le modèle utilisé, ici nous utiliserons le modèle présenté par Violle et al. (2012) qui propose que la structure fonctionnelle d’une communauté observée résulte de deux es : externe et interne. Le e externe regroupe tous les facteurs qui ont une action plus large que l’échelle spatiale de détermination des communautés, comme la température moyenne et la somme annuelle des précipitations pour les facteurs abiotiques, et un prédateur généraliste pour les éléments biotiques. Le e interne correspond aux facteurs déterminés à la même échelle spatiale que celle des communautés, comme les interactions biotiques et la microhétérogénéité spatiale. Ces deux es agissent conjointement comme des forces de sélection sur les traits exprimés au sein d’une communauté donnée. La e 4 montre une façon d’inclure la facilitation dans le cadre conceptuel de l’assemblage des communautés. Si l’on considère un bassin régional contenant toutes les combinaisons de traits portées par les individus présents à l’échelle régionale (en bleu), les deux es vont restreindre la distribution des traits réalisée dans la communauté. La facilitation (en rouge) peut-être représentée comme un modi du e externe, puisqu’elle contrebalance localement des facteurs qui sont déterminés à plus grande échelle, comme par exemple, la pression de prédation ou les conditions environnementales. En d’autres mots, la facilitation diminue les forces de sélection externe sur les phénotypes présents dans la communauté. La facilitation peut dès lors avoir pour eet de maintenir des individus possédant des combinaisons de traits maladaptées et alors augmenter la taille de l’espace fonctionnel de la communauté facilitée (e 4 b panneau de gauche). En diminuant la pression de sélection due aux es, la facilitation pourrait avoir comme conséquence de diminuer la dominance de certaines valeurs de traits dans les communautés et donc de rendre la distribution des valeurs de traits plus uniforme (e 4 b panneau du centre). Finalement, on peut également imaginer que la diminution de la pression de sélection peut augmenter les opportunités de diérenciation de niches entre les espèces (e 4 b respectivement le panneau de gauche, du centre et de droite) ou inversement, si la facilitation agit sur toutes les espèces de la même manière, comme Bulleri et al. (2016) en ont fait l’hypothèse. Les chapitres 1 et 2 se proposent de s’intéresser aux eets de la facilitation indirecte à travers le pâturage sur l’assemblage des communautés associées. Dans les tourbières tropicales alpines, on pourra considérer le pâturage comme une pression de prédation généraliste. Des plantes en coussins possédant des défenses contre les herbivores peuvent étendre leur protection aux plantes qui leur sont associées.
On ne peut que constater l’absence de la facilitation dans les théories modernes de coexistence (Chesson, 2000; HilleRisLambers et al., 2012; Saavedra et al., 2017). Elles considèrent en eet seulement les interactions de compétition entre paires d’espèces (mais voir Levine et al., 2017) et suggèrent que les interactions positives qui sont générées dans les communautés le sont indirectement par des chaînes d’interactions négatives (voir page 5 et e 2). Il serait donc intéressant de savoir quels seraient les eets de la facilitation sur les interactions entre espèces. Bulleri et al. (2016) ont déjà amorcé ce travail. Sous l’hypothèse que toutes les espèces d’une communauté seraient facilitées, Bulleri et al. (2016) suggèrent que la facilitation diminuerait alors les diérences de niche entre paires d’espèces et aug-menterait alors l’exclusion compétitive. On peut donc se demander quels sont les eets d’une plante facilitatrice sur les interactions entre espèces bénées. Dans le chapitre 3, nous étudierons en particulier les eets de la composition de la communauté de béné ciaires (autrement dit, les interactions entre bénées) sur l’eet net des interactions facilitatrice-bénée.
Dans le cas où l’on considère une plante facilitatrice ayant un eet positif sur l’ensemble d’une communauté de bénées, peut-être serait-il pertinent d’étudier la facilitation avec l’angle de vue de l’écologie des métacommunautés et des métaécosystèmes. A de comprendre plus les processus d’assemblage dans les régions où il existe des plantes facilitatrices, l’étude des diérentes règles d’assemblage dans les communautés permettrait de comprendre la contribution relative des diérents processus d’assemblage (e.g. dispersion, spéciation, dérive et sélection) des communautés se trouvant sous les plantes facilitatrices. On pourrait également considérer les diérences de conditions envi-ronnementales entre les milieux ouverts et sous la canopée des plantes facilitatrices, ainsi que leurs échanges et leur dynamique de recyclage de la matière organique comme cela est fait en écologie des métaécosystèmes (Gounand et al., 2014; Leibold et al., 2016). On pourrait par exemple imaginer que si la facilitation relâche des pressions de sélection, l’assemblage des communautés y est déterminé majoritairement par des processus neutres tels que la dérive et la dispersion.
Table des matières
INTRODUCTION GÉNÉRALE
Contexte
Les interactions biotiques
Qu’est ce qu’une interaction ?
Conséquences des interactions biotiques
Modulation des interactions facilitatrice-béné&ciaire
Les interactions positives à l’échelle des communautés
Paires versus échelle de la communauté
Échelle de la communauté
Traits fonctionnels
Intégration de la facilitation dans le cadre conceptuel de l’écologie des communautés
Problématique
Méthodes
Expérimentation
Analyses
ARTICLE 1 EFFETS DE LA FACILITATION INDIRECTE SUR LES CARACTÉRISTIQUES DU FILTRE ENVIRONNEMENTAL EXCERCÉ SUR LES COMMUNAUTÉS
Abstract
Introduction
Material & Methods
Study area and target ecosystem
Sampling design
Data collection
Data analysis
Results
Species richness and composition
Nurse traits
Community traits
Discussion
Evidence for indirect facilitation at the community level
Integration of our results in the current framework on indirect facilitation
Conclusion
ARTICLE 2 EFFETS DE LA FACILITATION INDIRECTE SUR L’ORIGINALITÉ FONCTIONNELLE, LA DOMINANCE ET LA DIFFÉRENCIATION DE NICHE ENTRE LES ESPÈCES
Abstract
Introduction
Methods
Study site
Experimental design
Data collection
Data analysis
Results
H1: Phenotypic space
H2: The abundance trait distribution
H3: Species niche di>erentiation
Discussion
Conclusion
ARTICLE 3 EFFETS DES INTERACTIONS ENTRE BENEFICIAIRES SUR L’EFFET NET DES INTERACTIONS FACILITATRICE-BÉNÉFICIAIRE
Abstract
Introduction
Material & Methods
Study area
Experimental design
Data analysis
Results
Discussion
CONCLUSION GÉNÉRALE
Retour sur les résultats obtenus
Limites des travaux menés
Perspectives
Utilisation des approches fonctionnelles
Certaines limites
Utilité en conservation en question
ANNEXE I MATÉRIEL SUPPLÉMENTAIRE DU PREMIER CHAPITRE
ANNEXE II MATÉRIEL SUPPLÉMENTAIRE DU SECOND CHAPITRE
Experimental design
Variable contribution to the hypervolume
Partition of variance
Kurtosis distance to lower boundary
Statistical tests
Analysis by plots
ANNEXE III MATÉRIEL SUPPLÉMENTAIRE DU TROISIÈME CHAPITRE
RÉFÉRENCES
Activités réalisées pendant la thèse
