Ecologie de la germination et propagation in vitro de Jumellea rossii et Jumellea fragrans 

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Les Plantes à Parfums, Aromatiques et Médicinales : conservation et valorisation

Généralités

Les Plantes à Parfums, Aromatiques et Médicinales (PPAM) occupent une place de choix parmi les ressources naturelles utilisées par l’homme. En effet, en terme de nombre d’espèces, les PPAM représentent de loin l’usage le plus important des ressources naturelles par l’homme (Hamilton 2004). S’il est difficile d’évaluer avec précision le nombre d’espèces utilisées à travers le monde, les estimations du nombre d’espèces utilisées en médecine varient entre 35 000 et 70 000 (Farnsworth and Soejarto 1991; Schippmann 2002).
L’utilisation des PPAM est majoritairement issue de pratiques traditionnelles, et quelles que soient les régions du monde, l’histoire des peuples montre que ces plantes ont toujours occupé une place importante dans la vie quotidienne : préparations culinaires, médecine empirique puis médecine chimique, médecine curative et médecine de bien-être, parfums… A ce titre, les PPAM constituent un patrimoine naturel et culturel d’une grande richesse. Si leur usage n’est aujourd’hui plus aussi répandu que par le passé, et a connu une nette diminution au cours de 20ème siècle suite à l’avènement de la médecine moderne, on assiste aujourd’hui à un envol de la demande du public en terme de produits naturels et issus des plantes qui s’inscrit dans le mouvement du développement des médecines traditionnelles ou non-conventionnelles. Ainsi les PPAM demeurent une source extraordinaire de molécules très prisées par un large public, allant des simples consommateurs aux industries pharmaceutique, agroalimentaire ou encore cosmétique. A ce titre, le secteur des PPAM peut donc être considéré comme un domaine industriel à part entière, qui possède ses propres caractéristiques.
Il s’agit d’un secteur particulièrement large et diversifié, de par le nombre d’espèces végétales qu’il peut englober ainsi que par la destination de ses productions. Il s’étend depuis l’herboristerie classique et simple jusqu’à l’industrie pharmaceutique de pointe en passant par l’herboristerie moderne, la conception et la réalisation de diverses préparations plus au moins complexes à propriétés aromatisantes, médicamenteuses, etc. Les frontières du secteur PPAM sont floues et peu précises. Une même plante peut être à la fois une espèce aromatique et médicinale (comme c’est par exemple le cas du thym, du romarin, de l’estragon, etc.), ou une plante alimentaire et aromatique (comme la carotte, la fraise, etc.). Dans d’autre cas, une même espèce est à la fois alimentaire et médicinale (comme par exemple l’artichaut) ou encore, alimentaire, médicinale et aromatique (comme la mauve par exemple).
Economiquement, le secteur des PAM est d’un poids relativement faible en comparaison à d’autres grandes productions agricoles, mais certains segments sont en pleine expansion. Cependant, il s’agit d’un secteur particulièrement sensible aux aléas du commerce international et aux phénomènes de modes. Une production donnée peut être facilement déstabilisée par l’arrivée imprévue, sur le marché, d’un nouveau producteur ou d’un nouveau produit. Ainsi, le marché mondial des PAM est aujourd’hui un domaine où la compétitivité est très forte, et le succès d’un nouveau produit ou d’une nouvelle filière est conditionné par 3 principaux facteurs : (1) la maitrise des coûts de production, qui vont le plus souvent dépendre du matériel végétal utilisé, de son origine, et de la technologie utilisée (sélection, extraction, séchage…), et sont souvent complexes à évaluer ; (2) la qualité du produit fini, qui est fonction des conditions de production et du savoir-faire du producteur (3) la capacité marketing et commerciale, qui se mesure par l’écoute des besoins de la population et la capacité d’adaptation à un marché en perpétuelle évolution.

Les PPAM : des ressources menacées à valoriser

Les conséquences du prélèvement excessif en milieu naturel

La plupart des espèces de PPAM sont aujourd’hui récoltées en milieu naturel. Le nombre d’espèces cultivées est très faible, à l’exception de quelques espèces utilisées et vendues en grandes quantités à travers le monde ou utilisées comme matières premières pour des préparations pharmaceutiques. La Chine est probablement le pays possédant la plus grande superficie de plantes médicinales cultivées, mais ces cultures ne concernent qu’environ 100 à 250 espèces (Schippmann 2002). En Europe, seuls 10% des 1200 à 1300 espèces médicinales indigènes et commercialisées sur le continent proviennent de culture (Lange 1998) et dans de nombreuses régions du monde, on considère qu’il n’y a pas de culture significative. En Afrique du Sud, on estime que 99% des 400-550 espèces actuellement vendues pour une utilisation dans la médecine traditionnelle proviennent de sources sauvages (Williams 1996).
Aussi, bien souvent, le prélèvement de PPAM en milieu naturel résulte en une surexploitation, qui peut conduire à l’épuisement des populations. La conséquence la plus directe d’un prélèvement excessif est la modification des taux de survie, de croissance et de reproduction des populations naturelles (Ticktin 2004). La variation de ces indices vitaux peuvent, à leur tour, influer sur la structure et la dynamique des populations, via la diminution de leur diversité génétique, et de leur capacité de régénération. La vulnérabilité d’une espèce face à la pression de collecte dépend de plusieurs facteurs :
La distribution et l’abondance initiales.
Les sept formes de rareté décrites par Rabinowitz (1981) montrent clairement qu’une espèce qui a une distribution géographique restreinte, une forte spécificité d’habitat, et dont les populations sont de petite taille, est fortement susceptible de souffrir de surexploitation (Tableau 1).
La partie de la plante collectée
Le potentiel de survie et de propagation de l’individu, ainsi que l’impact du prélèvement sur la population dépendent de la nature de l’organe de la plante qui est récolté (Tableau 2, Ticktin 2004). Par exemple, la récolte des feuilles peut avoir un effet négligeable sur la population végétale exploitée si: (1) la récolte n’entraine pas la destruction ou le prélèvement de l’individu en entier; (2) un nombre suffisant de feuilles saines est laissé sur chaque plante pour assurer la photosynthèse; (3) les structures reproductives et les bourgeons terminaux ne sont pas endommagés, et (4) le temps entre les récoltes successives est suffisant pour que la plante puisse produire de nouvelles feuilles. Le prélèvement des fleurs ou des fruits a généralement peu d’impact au niveau de la survie de l’individu, mais peut en avoir au niveau de la population, en diminuant sa capacité de régénération (Cunningham 2001). La récolte des racines, des bulbes et de l’écorce est généralement très dommageable, et se traduit souvent par la mortalité de la plante (Davenport and Ndangalasi 2001).
La forme de vie de l’espèce
L’impact du prélèvement peut-être différent selon que l’espèce soit une plante vivace, annuelle ou ligneuse. Par exemple, une population de graminées vivaces peut résister à des intensités de prélèvement bien supérieure à une population de ligneux, dont le rythme de croissance et le cycle de vie tendent à être beaucoup plus longs (Ticktin 2004). En considérant conjointement la forme de vie et la partie de la plante collectée, on peut obtenir une tendance générale de la sensibilité des espèces à la collecte excessive (Tableau 2, Schippmann 2002; Schippmann et al. 2006).
Tableau 2 Susceptibilité des espèces à la collecte excessive en fonction de la forme de vie et de la partie collectée. D’après Schippmann 2002.
Les modalités de prélèvement
L’impact du prélèvement sur les populations naturelles est également fonction de la fréquence et de l’intensité des récoltes, et des individus ciblés (âge des individus, individus porteurs de fruits, etc…, Ticktin 2004)).
Ces différents paramètres conditionnent la « durabilité » de l’utilisation et la persistance des ressources naturelles sauvages, mais sont peu souvent considérés du fait de conflits d’intérêts entre l’utilisation et la protection des ressources. En effet, de nombreuses personnes, principalement dans les pays en développement, tirent une partie importante de leurs revenus du prélèvement de matériel végétal en milieu naturel, et la récolte de produits à haute valeur ajoutée perdure également dans les pays développés, pour des raisons culturelles et économiques (Jones et al. 2002). De plus, l’établissement du seuil de durabilité des populations face au prélèvement nécessite des études solides et la mise en place de systèmes de gestion efficace. Au cours des dernières années, des études ont été réalisées afin d’évaluer l’impact des pratiques de récolte sur certaines espèces et de proposer des méthodes de récoltes durables (Ghimire et al. 2005; Schippmann et al. 2006). Si en théorie l’utilisation durable de parties de plantes ou de plantes entières est possible, les ressources nécessaires, aussi bien en termes d’argent que de main-d’œuvre, pour la mise en place et la gestion des pratiques de récolte constituent souvent un frein à leur application.

La mise en culture au service de la conservation et de la valorisation

Du fait de cette surexploitation, ainsi que de la destruction des habitats, de nombreuses espèces de PPAM sont aujourd’hui menacées. Bien qu’il n’existe pas de chiffre exact, on estime qu’actuellement entre 4 160 et 10 000 espèces de PPAM sont menacées (Vorhies 2000; Schippmann 2002).
Ce constat, associé à la demande grandissante des consommateurs, soulève deux nécessités : celle de mettre en place des actions de conservation d’espèces de PPAM menacées ou susceptibles de l’être, et celle de disposer de sources alternatives d’approvisionnement. Les menaces auxquelles font face les PPAM sont depuis quelques décennies l’objet de préoccupations Internationales de la part des scientifiques et de différentes organisations. La reconnaissance de la médecine traditionnelle par l’OMS en 1978 a dans un premier temps permis de souligner la nécessité de protéger les habitats naturels des espèces médicinales, surtout lorsque celles-ci ont un intérêt commercial. La Consultation Internationale de Chiang Mai sur la conservation des plantes médicinales (1988, Thaïlande), à l’initiative de l’Organisation Mondiale de la Santé (OMS), le Fonds Mondial pour la nature et IUCN, résulte en la publication des “Principes directeurs pour la conservation des plantes médicinales” (World Health Organization, 1993), qui identifie notamment les actions prioritaires suivantes: (1) la nécessité de mener des études de base pour l’indentification des espèces et l’amélioration des connaissances sur leurs utilisations traditionnelles, (2) la mise en place d’actions de conservation, (3) l’utilisation durable des ressources par le contrôle de la cueillette sauvage et la mise en culture, et (4) l’importance d’un soutien public accru pour la conservation des plantes médicinales, basé sur la communication et la coopération.
Identification des espèces et de leur utilisation.
Pour conserver et utiliser les PPAM efficacement, il est essentiel d’identifier précisément quelles sont les espèces concernées et de connaître leur distribution. Il n’existe en effet aucune liste officielle complète des espèces de PPAM en usage aujourd’hui, et dans de nombreux cas les espèces sont mal identifiées. Aussi, un inventaire permettant d’identifier les espèces, de déterminer leurs distributions et d’évaluer leur abondance semble indispensable à la mise en place de programmes de conservation. Les collections d’herbiers et les bases de données constituent les principaux outils permettant l’identification des espèces et le regroupement d’informations relatives à leur distribution et abondance. L’étude des usages traditionnels des plantes par l’homme est à l’origine de la découverte de nombreuses substances utilisées par la médecine occidentale. Cependant, la connaissance traditionnelle des PPAM, de leur usage, de leur distribution, de leur écologie, ou encore des méthodes d’extraction des propriétés utiles décline rapidement, dans un processus global de perte de la diversité culturelle locale en cours depuis des centaines d’années (Hamilton 2004). Aussi, il est important de conserver ce savoir traditionnel, via la conduite d’études ethnobotaniques.
La mise en culture nécessaire pour la conservation des espèces
La conservation des PPAM, comme des ressources naturelles végétales en général, doit reposer sur une action de conservation intégrée, basée à la fois sur la conservation in situ et ex situ (voir section 1.2). En effet, le meilleur moyen de conserver une espèce est de s’assurer que ses populations puissent continuer à croître et à évoluer dans leurs habitats naturels. Cela peut-être réalisé à la fois par la création de zones d’aires protégées de différents types (réserves naturelles, parcs nationaux,…), et en veillant à ce que l’espèce soit présente dans des « espaces gérés », tels que des banques de graines, jardins botaniques, ou encore fermes et forêts de plantation. Cependant, dans le cas des PPAM, compte tenu de la demande pour un approvisionnement continu et uniforme en matériel et de l’épuisement accéléré des ressources sauvages, la mise en culture de certaines espèces semble être la meilleure stratégie pour une utilisation durable (Uniyal et al. 2000). En effet, le fait de disposer d’une source alternative d’approvisionnement permet de diminuer la pression de collecte subie par les populations sauvages. La culture de PPAM offre de plus un certain nombre d’avantages par rapport au prélèvement en milieu naturel comme l’homogénéité du matériel végétal, la sécurité de l’approvisionnement, et permet d’éviter les erreurs d’identification ou les risques de falsification (Simonnet and Carlen 2008). Cependant, comme évoqué précédemment, peu d’espèces sont encore cultivées dans de nombreux pays. Le manque de connaissance vis à vis de la culture, de compréhension de l’économie de cette mise en culture et de ses débouchés sont considérés comme les principaux facteurs limitants. En effet, si la culture commerciale des PAM présente des avantages certains, elle n’est pour autant pas une solution simple puisqu’elle pose des défis d’ordres technique (maitrise des techniques culturales des plantes spontanées) et socio-économique en raison des faibles taux de croissance de beaucoup d’espèces et des faibles prix auxquels sont souvent vendus les plantes ou les produits qui en sont issus. Aussi, un projet de mise en culture doit concilier faisabilité culturale et fort potentiel de développement. Le choix de l’espèce est également important, et quelques critères peuvent aider à la sélection d’espèces à fort potentiel de valorisation économique. Les espèces doivent avoir un caractère original (espèce endémique, chémotype original,…) afin d’éviter toute concurrence avec des espèces ou produits déjà existants, et bien évidemment présenter des propriétés intéressantes, économiquement valorisables. Les organes utilisés doivent préférablement être les feuilles, les fleurs ou les tiges, afin de faciliter la régénération des plants. Enfin, les espèces dont la croissance est rapide permettront une exploitation rapide et seront potentiellement plus rentables au niveau économique.
La mise en culture des ressources naturelles passe donc avant tout par l’acquisition du savoir et des connaissances spécifiques aux espèces végétales ciblées. La connaissance de la bioécologie des espèces est particulièrement nécessaire pour concevoir un schéma de multiplication adapté et déterminer les besoins pour la domestication et la production. De plus, selon les espèces et les objectifs de la mise en culture, l’acquisition d’autres connaissances peuvent entrer en jeu, telles que l’étude de la composition chimique par exemple. La mise en culture d’espèces de PPAM dans un contexte de conservation et/ou de valorisation nécessite souvent de mettre en œuvre un programme de R&D spécifique avec des objectifs précis, et une équipe pluridisciplinaire.

Contexte et présentation du modèle d’étude

Caractéristiques et utilisations de la flore réunionnaise

Biodiversité végétale et menaces

L’île de La Réunion, département français d’outre-mer situé dans le bassin ouest de l’Océan Indien, forme avec les îles Maurice et Rodrigues l’archipel des Mascareignes. L’île s’étend sur 2500 km2 et se distingue par son relief très découpé, dominé par deux massifs volcaniques, le piton des Neiges (3071 mètres d’altitude) point culminant de l’Océan Indien, et le piton de la Fournaise (2632 mètres d’altitude). Cette topographie complexe ainsi que la diversité des microclimats ont favorisé l’émergence d’une biodiversité végétale très riche et caractérisée par un fort endémisme. La flore spontanée de la Réunion compte 1743 espèces de plantes vasculaires, réparties en 49 % d’espèces indigènes (855 espèces), 48 % d’espèces exotiques (834 espèces) et 3 % d’espèces cryptogènes (54 espèces). Parmi les espèces indigènes, 28 % sont strictement endémiques de la Réunion et 46 % sont endémiques des Mascareignes (Boullet 2007). Ce patrimoine végétal, exceptionnel à l’échelle mondiale, est classé en cœur de parc national depuis 2007 et inscrit au Patrimoine Mondial de l’Humanité de l’UNESCO depuis août 2010.
La conversion d’espaces naturels en zones urbanisées ou en terres agricoles, les invasions biologiques, et l’exploitation des végétaux (braconnage notamment) ont causé une importante destruction et altération des habitats originels de l’île. Les zones basses où sont concentrées l’urbanisation et les activités agricoles n’ont conservé qu’environ 1 % de leur couverture forestière initiale, tandis que les forêts humides d’altitude et les végétations altimontaines, non propices à l’installation humaine ou agricole, ont été́relativement épargnées. Au total, il ne subsisterait aujourd’hui que 30 % des habitats d’origine à la Réunion. En conséquence, 254 espèces, soit 30% de la flore indigène de l’île, seraient actuellement menacées (suivant les critères de l’IUCN, catégories « en danger critique d’extinction », « en danger » et « vulnérables »), 124 de ces espèces menacées sont aujourd’hui en danger critique d’extinction (au moins dans la nature). Témoignage de sa forte biodiversité et des menaces qu’elle subit, la Réunion appartient avec Madagascar et l’ensemble des îles de la zone sud-ouest de l’Océan Indien à l’un des 34 « hotspot » de la biodiversité mondiale (Meyrs et al, 2000).

Utilisation de la biodiversité et filière PPAM à la Réunion

Du fait de l’isolement géographique, les premiers habitants de l’île ont très tôt appris à utiliser les ressources végétales, notamment grâce aux connaissances des Malgaches reconnaissant à la Réunion des espèces communes à Madagascar. Aujourd’hui encore, les PPAM bénéficient d’un fort ancrage culturel dans la société́réunionnaise, notamment grâce aux tradipraticiens, appelés localement « tisaneurs » qui perpétuent le savoir traditionnel. La médecine traditionnelle réunionnaise s’appuie essentiellement sur l’usage de plantes, consommées sous formes de tisanes (infusions, décoctions) appelées « z’herbages » en créole réunionnais. La pharmacopée traditionnelle réunionnaise compte au moins 200 espèces de plantes à vertus thérapeutiques, qui n’ont été que très peu étudiées, et un nombre difficilement estimable d’espèces aromatiques.
La demande en plantes à parfum, aromatiques et médicinales à la Réunion est supérieure à l’offre : une enquête réalisée auprès de « tisaneurs » a montré qu’ils ne sont pas en mesure de répondre à la demande des consommateurs (ODR 2006). Selon cette même enquête, 87 % des ménages réunionnais ont déjà consommé des PPAM. Parmi ces ménages, 43 % en consomment fréquemment: 4% tous les jours, 13 % plusieurs fois par semaine, 26 % plusieurs fois par mois. Parmi les 13% qui n’en consomment pas, plus de la moitié n’en a, en fait, pas eu l’occasion. L’approvisionnement en PPAM est essentiellement basé sur la cueillette, en particulier pour les espèces médicinales, soit sur un circuit informel à destination du marché local, soit sur des circuits d’herboristerie de spécialités pour l’exportation.
La filière PPAM à la Réunion, fédérée par l’ADPAPAM (Association pour le Développement, la Défense et la Promotion de Plantes à Parfums, Aromatiques et Médicinales) depuis 2009, est une filière récente, en cours de structuration. Il s’agit pour l’instant principalement d’une filière courte : les différents acteurs sont à la fois producteurs, transformateurs et distributeurs. Elle repose principalement sur la culture traditionnelle de quelques espèces, principalement exotiques, comme le curcuma, la vanille, le géranium Bourbon, le vétiver, l’arrow-root, et le thé. La flore indigène de La Réunion demeure encore largement sous-valorisée sur le plan économique. De nombreuses espèces indigènes présentent en effet un intérêt avéré et un potentiel de développement économique. La mise en culture de ces espèces est encore limitée du fait du manque d’itinéraires techniques ou de disponibilité des plants.
Une partie significative de ce patrimoine végétal étant aujourd’hui hautement menacée d’extinction, il apparaît plus que jamais pertinent de la valoriser. De plus, l’inscription de 15 plantes indigènes ou endémiques de la Réunion à la pharmacopée française en 2012 permet aujourd’hui d’envisager la commercialisation de ces espèces à partir de ressources cultivées dans l’espace agricole.

Table des matières

Chapitre I – Introduction Générale 
1 La conservation des ressources naturelles végétales
1.1. Etat des lieux de la biodiversité
1.2. La conservation au service de la biodiversité
1.2.1. La conservation in situ
1.2.2. La conservation ex situ
2 Les Plantes à Parfums, Aromatiques et Médicinales : conservation et valorisation
2.1. Généralités
2.2. Les PPAM : des ressources menacées à valoriser
2.2.1. Les conséquences du prélèvement excessif en milieu naturel
2.2.2. La mise en culture au service de la conservation et de la valorisation
3 Contexte et présentation du modèle d’étude
3.1. Caractéristiques et utilisations de la flore réunionnaise
3.1.1. Biodiversité végétale et menaces
3.1.2. Utilisation de la biodiversité et filière PPAM à la Réunion
3.2. Les Jumellea aromatiques des mascareignes, J. rossii et J. fragrans : des espèces à forts enjeux de conservation et de valorisation
3.2.1. Distribution et description botanique du genre Jumellea
3.2.2. Jumellea rossii et Jumellea fragrans, deux espèces soeurs
3.2.3. Données ethnobotaniques
3.2.4. Problématiques liées à l’utilisation du faham
4 Orchifah, un projet de valorisation économique et de conservation biologique d’une ressource naturelle endémique des Mascareignes
4.1. Objectifs et description du projet
4.2. Les acteurs du projet Orchifah
5 Objectifs de la thèse
Chapitre II – Reproductive patterns, genetic diversity and inbreeding depression in two close Jumellea species with contrasting commonne
1 Préambule
2 Résumé
3 Abstract
4 Introduction
5 Materials and methods
5.1. Study site and species
5.2. Compatibility system determination and inbreeding depression estimation
5.2.1. Crossing treatments
5.2.2. Embryo viability and germination procedures
5.2.3. Potential for inbreeding depression
5.3. Pollen deposition versus removal rates
5.4. Genetic diversity and estimated selfing rates
6 Results
6.1. Compatibility system and inbreeding depression
6.2. Pollen deposition versus removal rates
6.3. Genetic diversity and estimated selfing rates
7 Discussion
7.1. Compatibility system
7.2. Pollen deposition versus removal rates
7.3. Mating systems
7.4. Levels of genetic diversity
7.5. Potential for inbreeding depression
7.6. Intraspecific versus interspecific variation in reproductive patterns
7.7. Conclusions
Chapitre III- Ecologie de la germination et propagation in vitro de Jumellea rossii et Jumellea fragrans 
1 Introduction
1.1. Ecologie et physiologie de la germination des orchidées
1.2. Symbiose mycorhizienne à la Réunion, et le cas du faham
1.3. Petit historique de la germination in vitro des orchidées
1.4. La germination asymbiotique
1.5. Objectifs
2 Matériels et méthodes
2.1. Saison de floraison 2012 – essais de culture de graines immatures
2.1.1. Origine des graines
2.1.2. Décontamination et germination in vitro
2.1.3. Viabilité des graines
2.2. Saison de floraison 2013 – essais de culture de graines matures
2.2.1. Origine des graines.
2.2.2. Viabilité des graines.
2.2.3. Désinfection et germination in vitro
3 Résultats
3.1. Saison de floraison 2012 – essais de culture de graines immatures
3.2. Saison de floraison 2013 – essais de culture de graines matures
4 Discussion
4.1. Explications possibles de l’échec du protocole de germination à partir de graines immatures
4.2. Germination à partir de graines matures
4.3. Conclusions
Chapitre IV – Etude de la croissance et du développement de Jumellea rossii et Jumellea fragrans 
1 Introduction
1.1. Croissance et développement des organismes épiphytes
1.1.1. Particularités et contraintes liées à l’habitat épiphyte
1.1.2. Conséquences sur la croissance et le développement
1.2. Notion de modèle architectural et définition des termes relatifs à la croissance et au développement des végétaux vasculaires
1.2.1. Le mode de croissance
1.2.2. La ramification
1.2.3. La direction de croissance des axes
1.2.4. La position de la sexualité
1.3. Analyse quantitative de la croissance et du développement
1.4. Objectifs
2 Matériels et méthodes
2.1. Description architecturale
2.2. Dynamique de croissance
2.2.1. Mise en place et suivi des populations
2.2.2. Suivi de la production et de la croissance des tiges
2.2.3. Mesure de la production de feuilles
2.2.4. Analyse des données
3 Résultats
3.1. Architecture et variabilité
3.1.1. La plantule
3.1.2. La jeune tige non fertile
3.1.3. La tige fertile
3.1.4. La ramification
3.1.5. Variabilité morphologique
3.1.6. Implications pour l’étude quantitative de la croissance
3.2. Etude quantitative de la croissance et du développement de J. rossii et J. fragrans
3.2.1. Structure initiale des populations
3.2.2. Profil de croissance des tiges
3.2.3. Quantification de la croissance annuelle
3.2.4. Variabilité interannuelle
3.2.5. Variabilité inter et intraspécifique
3.2.6. Influence de la floraison sur la croissance des tiges
3.2.7. Quantification de la ramification
3.2.8. Quantité de feuilles par tige et production annuelle
3.2.9. Estimation de la production de biomasse foliaire
4 Discussion
4.1. Modèle architectural
4.2. Variabilité interpopulation
4.3. Des espèces à la croissance lente
4.3.1. Variabilité intrapopulation
4.3.2. Production de biomasse foliaire
4.4. Conclusions
Chapitre V – Caractérisation métabolique de Jumellea rossii et Jumellea fragrans 
1 Introduction
1.1. Les métabolites secondaires
1.2. L’analyse du métabolome
1.3. Contexte et objectifs
2 Matériels et méthodes
2.1. Echantillonnage et préparation du matériel végétal
2.2. Extraction
2.3. Spectroscopie RMN
2.4. Traitement des données.
3 Résultats
3.1. Mise au point du protocole de préparation et d’extraction des échantillons
3.2. Identification des principaux métabolites présents dans les extraits
3.3. Variabilité de la composition métabolique
3.4. Résultat additionnel : comparaison avec un échantillon sec
4 Discussion
4.1. Composés chimiques identifiés
4.2. Evolution de la composition métabolique en fonction de l’âge des feuilles
4.3. Conclusions
Chapitre VI – Discussion Générale 
1 Apports de l’étude pour la conservation des espèces
1.1. Le système de reproduction des espèces, un paramètre déterminant
1.2. Des dynamiques de croissance variables
1.3. Une base pour des actions de conservation in situ et ex situ
2 Apports de l’étude pour la valorisation des espèces
2.1. Des systèmes de reproduction déterminants dans un contexte de sélection
2.2. Un protocole de germination in vitro efficace mais perfectible
2.3. Une production de biomasse à optimiser
2.4. Des profils aromatiques différents?
3 Conclusions et perspectives
Références Bibliographiques 

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