Dynamique des espèces végétales spontanées aux pieds des arbres d’alignement à Paris

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Pourquoi s’intéresser particulièrement à l’écosystème urbain

L’écosystème urbain présente des traits originaux et concentre, sur les mêmes zones, diverses pressions anthropiques. Il est particulièrement caractérisé par une importante hétérogénéité dans la qualité des habitats disponibles et constitué majoritairement d’une mosaïque de zones résidentielles, industrielles, commerciales, entrecoupées de réseaux de transports et d’espaces verts auxquels s’ajoutent des habitats spécifiques (jardins, zones rudérales, parcs, interstices urbains, etc.) (Breuste, Niemelä, & Snep, 2008). L’artificialisation de l’espace, l’imperméabilité des surfaces, la densité de la population humaine, l’intensité de la circulation routière, la faible quantité d’eau disponible, les « îlots de chaleur urbains », la pollution ponctuelle ou diffuse de l’air et du sol, la gestion intense (usage de produits phytosanitaires et phytocides et de fertilisants et la teneur en azote sont aussi caractéristiques de l’environnement urbain (Schmidt, Moore, & Alber, 2014).
Avec l’accroissement démographique et l’emprise croissante de l’homme sur son environnement, ces espaces anthropisés ont suscité une curiosité grandissante. Si l’Europe anglo-saxonne a été plus précoce que le reste de l’Europe dans son intérêt pour la faune et la flore des villes (Clergeau, 2008), des inventaires, notamment floristiques, ont été réalisés dans de nombreuses villes européennes dès la deuxième moitié du 19ème siècle. Par exemple, Joseph Vallot a entamé des inventaires floristiques au centre de Paris en 1883. De même, Paul Jovet s’est livré à des inventaires botaniques à Paris à partir des années 1920 (Lizet, 1997). Plus tard, la reconquête par la végétation des sites bombardés et des villes en ruines à la sortie de la Seconde Guerre mondiale a permis de suivre l’évolution de la flore sur plusieurs décennies et a contribué à l’émergence progressive de l’écologie urbaine dans la seconde moitié du 20ème siècle, notamment en Allemagne et en Europe centrale (Sukopp, 2002).

L’écologie urbaine, qu’est-ce que c’est ?

L’écologie urbaine étudie la relation entre biodiversité et milieu urbain. En quoi consiste ce concept ? Pourquoi s’intéresser à ce domaine de l’écologie ? Quels en sont ses buts et son importance ?

L’écologie urbaine est stricto sensu un domaine de l’écologie (la science qui étudie les écosystèmes) qui s’attache à l’étude de l’écosystème : la ville. Globalement, elle désigne une discipline qui consiste à étudier la biodiversité qui se trouve dans une zone urbaine ainsi que les interactions entre cette diversité biologique et la ville.
L’écologie urbaine est apparue à l’école de Chicago dans les années 1920 (Joseph & Grafmeyer, 2004) où les sociologues tentaient de transposer des concepts issus de l’écologie animale et végétale à l’étude des comportements humains et de l’organisation des communautés humaines en contexte urbain. En dehors de l’école de Chicago, l’écologie urbaine, définie en tant que science associant la recherche théorique et la recherche appliquée, a deux significations différentes (Pickett et al., 2001; Rebele, 1994; Sukopp, 1998). Une première écologie urbaine relève de la planification et de l’aménagement, elle s’intéresse à la gestion des problèmes environnementaux intrinsèques aux régions urbaines (pollutions des eaux, de l’air et des sols, gestion des déchets, du bruit et des eaux usées, planification des réseaux de transport, etc.). Une seconde écologie urbaine est de nature scientifique : l’écologie dans la ville qui s’intéresse à l’étude des facteurs qui influencent, en milieu urbain, la distribution, l’abondance des espèces et leur dynamique au sein des différents habitats présents dans les zones urbaines, ainsi que les interactions entre ces espèces et leurs relations aux flux d’énergie et de la matière. Elle s’attache donc à l’étude des conséquences de l’urbanisation sur la biodiversité : la pollution de l’eau ; de l’air ; la destruction des habitats et l’accélération des extinctions d’espèces (Pakarinen, 1994).

Impacts de l’urbanisation sur la biodiversité. Quelles sont les menaces ?

On estime aujourd’hui que plus de la moitié de la population humaine mondiale vit en milieu urbain (ONU, 2012). Nous sommes ainsi passés d’un milliard d’habitants aux alentours de 1800 à près de six milliards d’habitant au début du XXème siècle (Harrison & Pearce, 2000). Nous sommes aujourd’hui 7,5 milliards d’êtres humains. D’après les dernières projections de l’ONU, nous pourrions être 11 milliards en 2100 et cette croissance pourrait se poursuivre (Gerland et al., 2014). Cette croissance exponentielle de la population humaine s’est accompagnée d’un impact considérable sur la biodiversité. La destruction des habitats et leur fragmentation, est la menace la plus forte pour la diversité biologique et la première cause de la crise d’extinction actuelle de nombreuses espèces (Miller & Hobbs, 2002). Ensuite vient l’homogénéisation biotique qui gagne progressivement presque toutes les zones urbaines (McKinney, 2006): les espèces indigènes sont remplacées par des cosmopolites (voir par ex. Sudnik-Wójcikowska, 1988; Whitney, 1985) adaptées au régime de perturbation urbaine (“les espèces urbanophiles” dans le sens de Wittig, Diesing, & Gödde, 1985), et pouvant rendre de plus faibles services écosystémiques (Chapin et al., 1998; Dıaź & Cabido, 2001).

Emergence de la conservation de la biodiversité urbaine et pratiques de gestion

C’est dans ce contexte que va émerger l’idée de la préservation de toutes les composantes de la biodiversité des villes de laquelle l’homme dépend (Mindell, 2009). La notion des services écosystémiques rend compte de la valeur de la biodiversité à travers les services qu’elle peut rendre à l’homme et la contribution qu’elle peut apporter à son bien-être (Costanza et al., 1998; Dearborn & Kark, 2010; Fuller et al., 2007). On attribue alors à la biodiversité des valeurs d’usage. Elle fournit les matières premières nécessaires à la vie comme la nourriture, le bois ou encore les substances pharmaceutiques (services d’approvisionnement). Elle joue aussi un rôle plus indirect en régulant le climat (réduction de l’effet d’îlot de chaleur (DeNardo et al., 2005)), la qualité de l’air (Nowak, Crane, & Stevens, 2006), y compris en ville (Bolund & Hunhammar, 1999). Elle aide à la formation et au maintien de sols fertiles (Pickett et al. 2008), assure la pollinisation des cultures, sert d’habitat pour de nombreuses espèces, et intervient dans les cycles des nutriments (Mace, Norris, & Fitter, 2012) (services de régulation et de support). Elle fait partie de la culture des hommes, elle leur permet de pratiquer des loisirs (Pysek, et al., 1998) (services culturels). On attribue alors à la biodiversité des valeurs d’option : parmi les espèces non encore connues ou les substances non encore identifiées peuvent par exemple se cacher des médicaments.
Dans les deux cas, les espèces qui fournissent les services écosystémiques ne sont pas spécialement les espèces remarquables qui attirent déjà l’attention nécessaire à leur protection, mais plutôt la biodiversité sauvage. C’est cette partie de la biodiversité qui a focalisé notre attention au cours de cette thèse. Dans cette optique, il ne s’agit donc plus seulement de tenter de maintenir des îlots de nature dans un état sauvage à l’abri des activités humaines, mais de mettre en œuvre une gestion diversifiée afin de préserver la capacité évolutive des processus écologiques ainsi que des espèces au sein des habitats fortement marqués par les activités humaines (Larrère & Larrère, 1997). Les premiers actes concrets de la conservation de l’environnement urbain en France date de 1960 pour voir l’apparition de la loi sur la création des parcs nationaux. Parallèlement à ces créations de parcs, et afin d’atténuer l’effet barrière qu’elles peuvent jouer certaines structures urbaines, des plantations des arbres ont eu lieu progressivement en ville (Prevett 1991) étant donné que le maintien et l’amélioration de la qualité de la biodiversité urbaine nécessitent la présence de patchs favorables au développement des espèces au milieu de la matrice environnante hostile à leur installation, ainsi que des connexions entre ces patchs (Clergeau, 2008; Blanc & Clergeau, 2010). Ces patchs d’habitats en milieu urbain pourraient donc fonctionner comme des corridors écologiques assurant des connexions entre les différents parcs, par exemple, pour faciliter le mouvement de certaines espèces en favorisant leur distribution et dynamique entre ces espaces (FitzGibbon, Putland, & Goldizen, 2007).
C’est donc sur ce point qu’une partie de mes travaux de thèse s’est focalisée. Plus particulièrement, nous nous sommes questionnés sur le rôle de corridor, pour la flore sauvage vasculaire, que pourraient avoir en milieu urbain ces patchs linéaires que représentent les arbres d’alignement.

Pourquoi s’intéresser à l’étude de la flore urbaine sauvage vasculaire ?

Eléments historiques

L’étude écologique des milieux urbains en général est née dans les années 1920. On prit alors conscience de l’action de l’homme sur son environnement et des effets néfastes de l’urbanisation. Les études écologiques timides des débuts concernaient essentiellement la faune des villes, puis elles s’étendirent aux végétaux.
Les espèces sauvages des milieux urbains ont commencé d’attirer l’attention des écologues vers la fin du 19ème siècle (Pysek et al., 1998). Ces études s’intéressaient aux espèces végétales qui poussent naturellement sans intervention humaine, par opposition à la flore cultivée/plantée dont le développement est dépendant de l’homme. Ils travaillaient sur les interstices urbains (fissures des murs, les pavés et les trottoirs etc.) et des îlots microscopiques de « verdure », constituant des refuges pour de nombreuses espèces végétales sauvages et jouant un rôle important dans le maintien de cette biodiversité végétale urbaine.

La prise en compte de la biodiversité végétale sauvage en ville, ses bienfaits et caractéristiques

Cette flore spontanée, commune en ville, est un des éléments constitutifs de la plus grande partie de la biomasse de l’écosystème urbain et sa richesse assure son bon fonctionnement (Gaston & Fuller, 2008). Elle est, par ailleurs, responsable de la majeure partie des services écosystémiques rendus (Millenium Ecosystem Assessment 2005). La flore urbaine participe aussi à la régulation des îlots de chaleur urbains, à la dépollution de l’eau de l’air et du sol, l’abondance et la diversité de pollinisateurs (Meena et al., 2015), et plus largement, par son aspect esthétique, agrémente la vie des citadins et agit de façon bénéfique sur leur santé et leur bien-être spirituel (Tzoulas et al., 2007). McKinney (2006) a évalué les caractéristiques de cette flore urbaine sauvage en termes des paramètres qui leur permettent de se maintenir sur plusieurs années (urban adapters ou exploiters (e.g., Mackin-Rogalska, Pinowski, Solon, & Wojcik, 1988; Sukopp & Werner, 1982)) et résister dans ces habitats fortement anthropisés. Certaines plantes ont de fortes capacités reproductrices. Elles peuvent être capables de produire une grande quantité de graines qui se disséminent facilement. Elles ont une reproduction rapide, ainsi qu’une forte tolérance aux perturbations telles que le piétinement (Pickett et al., 2001). Ces plantes, qualifiées de typiquement urbaines, semblent être celles qui supportent le mieux d’être piétinées, et ont le pouvoir germinatif le plus élevé, les plus fortes capacités de dispersion, enfin sont celles qui exploitent et supportent la plus grande quantité de déchets anthropiques (Kowarik, 2011).

La richesse floristique en espèces sauvages en ville et ses déterminants dans la littérature en écologie

En ce qui concerne les espèces végétales, les villes apparaissent souvent comme des milieux plus riches que les paysages environnants (Walter 1971; Kühn et al., 2004), en relation avec leurs tailles et leurs nombres d’habitants (Pysek 1998, Ceplova et al. 2017). La plus forte richesse en ville peut s’expliquer par la forte hétérogénéité d’habitats offrant des ressources multiples pour une grande variété d’espèces (Deutschewitz et al., 2003; Ramalho & Hobbs 2012). Les aires urbaines sont également largement associées à la présence d’un grand nombre d’espèces sauvages spontanées (Kowarik 1995) et des multiples réservoirs ou source de graines (Jardins, parcs ou autres espaces verts) (Knapp et al., 2010). Ainsi, une partie conséquente de la biodiversité végétale en ville peut être formée par des espèces sauvages. Gérin-Lajoie (2002) a évalué les facteurs influençant la diversité floristique des bords de route en zone urbanisée. La végétation y est très hétérogène, autant d’un point de vue quantitatif que qualitatif. La composition est liée aux caractéristiques locales des routes, telles que leur topographie, et les pratiques de gestion dont elles font l’objet. Ensuite, en 2012, dans le but de mieux comprendre aussi les facteurs influençant la biodiversité en ville, Penone et al. ont étudié les interactions ayant lieu entre le milieu urbain et les dépendances vertes ferroviaires. En premier lieu, ils ont étudié les effets de l’urbanisation sur la diversité taxonomique et fonctionnelle des communautés végétales et animales (orthoptères, escargots) des dépendances vertes et ensuite étudié l’apport de ces dépendances vertes ferroviaires au fonctionnement de la biodiversité en ville. Leurs résultats soulignent l’importance des filtres liés à la fragmentation et à l’environnement urbain dans l’assemblage des communautés et montrent un rôle de refuge ainsi qu’une connectivité fonctionnelle au sein des dépendances vertes ferroviaires en milieu urbain.

Filtres urbains

Effets des filtres urbains sur la diversité végétale fonctionnelle

Les règles d’assemblage des espèces au sein des communautés végétales urbaines ont été synthétisées et conceptualisées comme une succession hiérarchique de filtres abiotiques et biotiques qui agissent à des échelles spatio-temporelles et déterminent l’assemblage des communautés (Keddy, 1992; Diaz, Cabido, & Casanoves, 1998; Lortie et al., 2004). Les contraintes de dispersion vont constituer le premier filtre à l’échelle du paysage (Zobel, 1997), ensuite viennent les conditions environnementales locales et spécifiques à la ville (Godefroid & Koedam, 2007a; Grimm et al., 2008) (températures élevées liées à l’îlot de chaleur urbain, sécheresse et le stress hydrique, ou encore l’environnement lumineux (Grimm et al., 2008; Pickett et al., 2001) disponibilité de ressources, niveau de perturbation etc.) qui vont constituer un second filtre excluant les espèces incapables de tolérer ces conditions.
Le dernier filtre est constitué finalement par les interactions biotiques qui déterminent quelles espèces ont la plus forte probabilité d’être dominantes au sein des communautés (Cingolani et al., 2007). A cela s’ajoute, les événements historiques, des contraintes biogéographiques et des processus évolutifs (Keddy, 1992). Enfin, ces différents filtres permettent de comprendre l’assemblage des communautés : certaines espèces présentes régionalement trouvent dans les villes des habitats favorables à leur survie et s’y installent de façon permanente (Knapp et al., 2008; Williams, Hahs, & Vesk, 2015). Plus spécifiquement, parmi l’ensemble de ces espèces, celles capable de passer les différents filtres urbains à la fois biotiques et abiotiques, arrivent à se maintenir sur plusieurs années. D’autres espèces, impactées par les modifications induites par le développement urbain, se raréfient. En effet, l’urbanisation peut interférer avec les différents filtres décrits ci-dessus en modifiant l’assemblage des communautés. Il apparait donc intéressant d’évaluer la manière avec laquelle ces filtres biotiques et abiotiques agissent sur les communautés des plantes sauvages urbaines, et de mettre en lumière, plus particulièrement, l’influence des modifications induites par l’homme.

La ville vue comme une série de filtres

En milieu urbain, les différents types de filtres sont fortement conditionnés par les activités humaines qui tendent également à modifier les conditions environnementales (Williams et al., 2009). Cela se traduit par des niveaux de pollution plus élevés (Lovett, Weathers, & Arthur, 2002), des altérations des caractéristiques physiques, chimiques et biologiques des sols (Pickett et al., 2011), associés à des températures plus élevées dues à l’ilot de chaleur urbain (Landsberg, 1981). Le filtre humain, lié à la fragmentation des patchs d’habitats, agit sur le pool d’espèces initial (Grimm et al., 2008) : les patchs d’habitat sont de petite taille et isolés au sein de la matrice urbaine composée de surfaces bâties (Stenhouse, 2004). Cette fragmentation est susceptible d’affecter la capacité des espèces à se maintenir dans cet environnement urbain. Enfin, les préférences humaines constituent un filtre important dans la distribution et répartition de la flore en contexte urbain. De par ses choix en termes de gestion et d’esthétisme, l’homme contraint la dynamique et la distribution des espèces végétales influençant l’assemblage et la composition des communautés végétales (Cadotte, 2006; Clobert et al., 2001). Dans ce cas, les interactions entre les espèces vont être aussi modifiées : (1) d’une part par l’introduction continue et propre à la ville des espèces nouvelles au sein du pool régional (Lortie et al., 2004). Certaines d’entre elles s’adaptent très vite et ont un caractère envahissant (Hanspach et al., 2008). Et (2) d’autre part, les tentatives d’éradication dont font l’objet les espèces indésirables pour l’homme. Cependant la disparition rapide de certaines espèces, l’apparition des plantes exotiques pourraient perturber profondément les processus écologiques naturels en entraînant un changement dans la composition des communautés végétales. Ces changements sont probablement induits par l’évolution climatique et l’urbanisation qui sont considérées des facteurs clés des dynamiques actuelles de biodiversité.
De façon diffuse ou directe, les activités humaines auraient donc une très forte influence sur l’assemblage des espèces en ville. Dans cette optique, Williams et al. (2009) suggère même que les préférences humaines constitueraient un filtre à part entière.
La compréhension des traits, qui permettent aux espèces de persister en milieu urbain, permet de comparer des communautés appartenant à des flores différentes, ainsi que d’apporter une interprétation plus fine des processus d’assemblage des espèces (Diaz, Cabido, & Casanoves, 1998).

Apport de l’étude des traits fonctionnels pour expliciter les mécanismes de filtres urbains : Intérêts et perspectives de recherche sur l’influence de l’environnement urbain sur les traits fonctionnels des plantes

La prise en compte des traits fonctionnels des espèces dans les analyses a permis de préciser certaines caractéristiques propres à l’environnement urbain pouvant être mis en relation avec leur distribution et assemblage. Un trait est une caractéristique morphologique, écophysiologique ou génétique d’un organisme (Lavorel et al., 1997) ; la plupart du temps, il est mesuré à l’échelle de l’individu et est utilisé pour comparer les espèces les unes aux autres (McGill et al., 2006). Un trait fonctionnel est une caractéristique que l’on peut lier au fonctionnement de l’organisme et qui agit sur ses performances (McGill et al., 2006; Violle et al., 2007). Dès le début de l’étude de la relation entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes, l’importance des traits des espèces sur le fonctionnement des écosystèmes a été montrée (Hector et al., 1999; Tilman et al., 1997). Dans ces études, les espèces sont rassemblées par groupes fonctionnels en fonction de leurs similitudes fonctionnelles. Ces traits, qualitatifs (ex : plante annuelle ou pérenne, plante indigène ou exotique, les stratégies de Grime (Grime, 1988) : competitive, stress-tolerant, ruderal, modes de pollinisation, de dispersion ou encore de germination,) et quantitatifs (ex : les valeurs d’Ellenberg (Ellenberg, 1988) de préférences de température, d’humidité, de lumière des plantes), peuvent varier selon les conditions du milieu au cours du temps, on parle alors de « traits de réponses » (Lavorel & Garnier, 2002). Ces caractéristiques, décrivant la réponse de la performance écologique ou préférence écologique (Violle et al., 2007), représentent davantage un optimum en relation avec les facteurs du milieu.

Table des matières

Introduction générale
A. Qu’est-ce que c’est la biodiversité ?
B. Pourquoi s’intéresser particulièrement à l’écosystème urbain
C. L’écologie urbaine, qu’est-ce que c’est ?
I. L’écologie urbaine étudie la relation entre biodiversité et milieu urbain. En quoi consiste ce concept ? Pourquoi s’intéresser à ce domaine de l’écologie ? Quels en sont ses buts et son importance ?
II. Impacts de l’urbanisation sur la biodiversité. Quelles sont les menaces ?
III. Emergence de la conservation de la biodiversité urbaine et pratiques de gestion … 7
D. Pourquoi s’intéresser à l’étude de la flore urbaine sauvage vasculaire ?
I. Eléments historiques
II. La prise en compte de la biodiversité végétale sauvage en ville, ses bienfaits et caractéristiques
III. La richesse floristique en espèces sauvages en ville et ses déterminants dans la littérature en écologie
E. Filtres urbains
I. Effets des filtres urbains sur la diversité végétale fonctionnelle
II. La ville vue comme une série de filtres
III. Apport de l’étude des traits fonctionnels pour expliciter les mécanismes de filtres urbains : Intérêts et perspectives de recherche sur l’influence de l’environnement urbain sur les traits fonctionnels des plantes
IV. Relation entre traits fonctionnels et environnement urbain
F. La flore des pieds des arbres d’alignement
I. Pourquoi s’intéresser à la flore spontanée des pieds des arbres d’alignement
II. La flore spontanée des pieds des arbres dans la littérature en écologie
G. La distribution et la dynamique des espèces végétales en milieu urbain
I. Les patrons de distribution et dynamique des espèces en milieu urbain
II. La théorie neutre de la biodiversité permet-elle d’expliquer la distribution et la dynamique des espèces ?
III. Critiques et avenir de la théorie neutre
H. Contexte et objectifs de cette étude
I. Problématique abordée
Chapitre 1 : Méthodologie générale
A. Zone d’étude
B. Inventaires floristiques
C. Utilisation de données de sciences participatives : Sauvage De Ma Rue
D. Les suivis de la biodiversité
I. Généralités
II. Utilité des données historiques
III. Présentation du travail de Joseph Vallot
IV. Utilité et limites des données d’inventaires
E. Les analyses statistiques et leurs difficultés : Limites des études corrélatives
F. SPOMSIM
Chapitre 2 : Distribution des espèces végétales spontanées aux pieds des arbres d’alignement
A. Introduction:
Article 1: Drivers of the distribution of spontaneous plant communities and species within urban tree bases
B. Synthèse, limites et perspectives:
Chapitre 3 : Dynamique des espèces végétales spontanées aux pieds des arbres d’alignement à Paris
A. Introduction
Article 2: Colonization and extinction dynamics among the plant species at tree bases in Paris (France)
B. Synthèse, limites de cette étude et son intérêt pour l’écologie urbaine
Chapitre 4 : Déterminants de changements de composition des communautés végétales sur 130 ans
A. Introduction
Article 3: Drivers behind temporal composition changes of plant communities over 130 years
B. Synthèse, limites et perspectives
Discussion générale
A. Pieds des arbres, habitat et/ou corridor écologique pour la flore sauvage urbaine ?
B. La distribution et la dynamique des espèces végétales des pieds des arbres d’alignement sous influence urbaine :
C. La longévité des graines dans la banque du sol, une lacune à combler dans l’étude de la dynamique de métapopulation
D. Gérer les pieds des arbres d’alignement d’une façon écologique
E. Les déterminants de changement de composition de communautés des plantes sur 130 ans
Conclusion générale et perspectives
Bibliographie générale (articles inclus)

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