Diversité génétique, histoire évolutive et bioécologie de Callosobruchus maculatus F

Callosobruchus maculatus 

Position systématique 

Callosobruchus maculatus fut décrite pour la première fois en 1775 par Fabricius et les synonymies suivantes ont pu être établies : Bruchus maculatus Fabricius (1775), Bruchus quadrimaculatus Fabricius (1801), Mylabris quadrimaculatus Fabricius (1887), Laria quadrimaculatus Bedel (1901), Pachymerus quadrimaculatus Schisky (1905). Callosobruchus maculatus est aujourd’hui placée dans l’ordre des Coléoptères, la famille des Chrysomeloidae, la sous-famille des Bruchinae et la tribu des Bruchini (Kergoat et al., 2007). Selon Tuda et al. (2006), C maculatus forme un groupe monophylétique avec C. analis Fabricius, C. rhodesianus (Pic) et C. subinnotatus (Pic). 

Description morphologique 

Callosobruchus maculatus est le plus grand ravageur du niébé stocké. Ses hôtes de préférence appartiennent à la sous-famille des Papilionoideae (Messina & Jones, 2009). A l’intérieur de cette sous-famille, beaucoup de ses espèces hôtes appartiennent à la tribu des Phaseoleae, et en particulier au genre Vigna (Tuda et al., 2005). L’adulte est un petit coléoptère court et trapu, généralement d’une couleur brun-roux, mesurant environ 3 mm de long. A l’instar des autres coléoptères, seuls les trois premiers articles et le dernier des tarses sont apparents. Sa tête est allongée en museau et bien dégagée du prothorax (Daly et al., 1998). En vue dorsale, la tête, opisthognathe, est cachée par la partie dorsale du prothorax. Les deux élytres recouvrent le prothorax, à l’exception d’un petit écusson de forme rectangulaire ou triangulaire. Les élytres recouvrent également tous les tergites abdominaux à l’exception du dernier, le pygidium. Un dimorphisme sexuel existe chez C. maculatus (Figure I-1). Il se manifeste notamment par une coloration différente des élytres et du pygidium permettant de distinguer aisément le mâle de la femelle. Figure I-1 : Adultes de Callosobruchus maculatus (Beck & Blumer, 2011). A : mâle. B : femelle Un polymorphisme imaginal est noté chez C. maculatus. Deux formes d’adultes (morphes), différant par des caractères morphologiques, physiologiques et comportementaux ont été décrites par Utida (1954) puis étudiées par Ouédraogo (1991) : Une forme de dispersion (voilière) qui présente des A B 8 adultes généralement brun noir à gris noir et une forme sédentaire (non voilière) qui est caractérisée par des adultes dont leur corps est généralement brun rougeâtre avec des antennes plus longues que celles des individus de la forme voilière. Selon Ouédraogo (1991), l’apparition de l’une ou l’autre forme imaginale est liée aux conditions climatiques prévalant lors du développement post-embryonnaire. La forme non voilière avec un potentiel reproducteur très élevé est adaptée à la vie sur les stocks et peut produire plusieurs générations d’adultes (Sanon & Ouédraogo, 1998). Les individus de la forme volière émergent quant à eux à la fin de la saison sèche, lorsque les graines sont fortement dégradées et que l’humidité de l’air s’accroît ; les adultes, en diapause reproductrice et aptes au vol, auraient tendance à quitter les systèmes de stockage et seraient à l’origine de l’infestation des cultures (Ouédraogo, 1991). Ces deux formes ont des caractéristiques très différentes telles qu’une durée de vie plus longue chez la forme voilière, soit environ un mois à 30°C, contre 6-8 jours dans les mêmes conditions pour la forme non voilière (Delobel & Tran, 1993). La fécondité moyenne est plus importante chez la forme non voilière, avec des valeurs rapportées de 100 œufs (Glitho et al., 1988), 60-90 œufs (Delobel & Tran, 1993) et 91,2 œufs par femelle (Akpovi, 1993), alors que les individus de la forme voilière sont caractérisés par une faible fécondité (deux œufs en moyenne par femelle), avec une descendance constituée d’individus non voiliers (Glitho et al., 1988). Cependant, il a été observé au Congo-Brazzaville dans des stocks de variétés locales de Cajanus cajan (L) Millsp et de Vigna unguiculata (variété rouge) un morphe de C. maculatus différent de celui rencontré fréquemment en Afrique de l’Ouest (Mikolo et al., 2007). Ce morphe est caractérisé par un corps noir (tête, thorax et abdomen) avec des élytres portant des taches noires identiques chez les mâles et les femelles. Les voiliers et non voiliers sont morphologiquement identiques contrairement aux spécimens d’Afrique de l’Ouest. I. 3. Biologie de la reproduction La plupart des Bruchinae ont des cycles de vie similaires. Différents travaux (Ouedraogo, 1978 ; Messina, 1984) ont montré que chez la plupart des espèces, la présence de graines ou de gousses de la plante hôte à différents stades de maturité stimule l’ovogénèse et induit la ponte. Chez C. maculatus, très peu de temps s’écoule entre l’émergence d’une femelle et sa première ponte ; l’accouplement s’effectue en quelques minutes. Son cycle de développement comporte quatre stades : œuf, larve, nymphe et adulte (figure I-2). Il dure en tout environ 5 semaines. 

L’œuf 

Une fois fécondée, les femelles de C. maculatus fixent leurs œufs sur la surface externe des graines ou des gousses (Beck & Blummer, 2011) grâce à une substance gélatineuse (Alzouma, 1981; Huignard et al., 1985 ; Delobel & Tran, 1993). Généralement bien répartis sur les différents substrats de ponte disponibles, les œufs sont ovales ou en forme de fuseau clair, brillant, mesurant de 0,4 à 0,7 mm de long sur 0,3 à 0,4 mm de large. Huignard et al. (1985) ont remarqué au Niger dans une culture de Vigna unguiculata que 60 à 70% des gousses étaient infestées par Callosobruchus maculatus, mais qu’il n’y avait toujours que 1 ou 2 œufs par graine. Selon Messina & Renwick (1985) des substances dissuadantes émises avec les œufs seraient à l’origine de ce comportement d’évitement de la compétition. Les dimensions des œufs sont variables en fonction du milieu et influent sur la survie de la descendance. Ainsi, Fox (1994) estime que les gros œufs donnent un meilleur rendement avec des éclosions plus rapides et plus fréquentes, un taux de survie larvaire élevé, un développement en nymphe plus rapide avec des adultes grands et plus tolérants à la pénurie alimentaire et à la dessiccation. Pour Kawecki (1995), les femelles de C. maculatus peuvent anticiper la compétition larvaire future due aux conditions de croissance en produisant de gros œufs pour améliorer les chances de survie de leur descendance (van Huis & de Rooy, 1998). Une phéromone de marquage est émise lors de la ponte par les femelles (Delobel & Tran, 1993), ce qui permet d’éviter les graines fortement infestées, et de réduire ainsi la compétition inter-larvaire. 

 La larve 

Après l’éclosion qui survient 5 à 7 jours après la ponte dans les conditions les plus favorables (Djossou, 2007), la larve néonée de type chrysomelien et pas encore munie de pattes motrices, fore la paroi externe de l’enveloppe de la gousse ou du tégument de la graine et rentre à l’intérieur (Lenting, 2000). A ce stade, le taux de survie est beaucoup plus important chez les larves issues des œufs pondus sur les graines avec une accessibilité directe aux ressources nutritives. Au niveau des œufs pondus sur les gousses, la jeune larve peut échouer dans le vide (espace inter-graines) ou déboucher, au cours de son transit trophique, sur une petite graine à faible réserve ne pouvant lui permettre d’atteindre le stade final de développement. Dans ce dernier cas, la mort de la larve est inévitable. La larve néonée de type chrysomelien doit donc creuser à travers la cloison de la gousse ou de la graine pour chercher sa nourriture. Elle est pourvue, à cet effet, d’une plaque de chitine sclérotinisée en forme de H. Beaucoup de larves néonates creusent à travers l’enveloppe de la gousse et entrent dans la première graine disponible. Un équipement enzymatique permet à la larve de premier stade de C. maculatus, comme pour la plupart des Bruchinae, de détruire les composés secondaires (inhibiteurs de protéases, phytohémagglutines, acides aminés non protéiques) présents dans les graines de ses hôtes (Alzouma et al., 1996) ce qui lui permettra d’utiliser sans mortalité importante les graines des 10 légumineuses riches en composés secondaires, toxiques pour les autres consommateurs potentiels. Néanmoins, le tégument externe est la principale barrière qui contribue significativement à la mortalité de la larve néonée durant la phase de perforation en raison de la présence de composés secondaires de nature chimique variée (Gatehouse et al., 1984), de sa dureté et de son épaisseur (Podoler & Applebaum, 1968). Au cours de son développement post embryonnaire, C. maculatus passe successivement par quatre stades larvaires, dénommés L1, L2, L3 et L4 (Ouédraogo, 1978) : La larve de stade 1 (larve néonate ou L1) De type chrysomélien à corps blanchâtre, elle est localisée à l’endroit du dépôt de l’œuf. Elle possède trois fines paires de pattes non fonctionnelles et une plaque prothoracique. Après 24 à 48 heures dans le chorion, elle traverse le tégument de la graine et entre dans le cotylédon où elle mue automatiquement. La larve de stade 2 (ou L2) De type rynchophorien à corps blanchâtre, la L2 à tête sclérifiée portant une paire d’antennes articulées se trouve toujours dans l’endroit de pénétration de la L1. Elle ne possède ni pattes, ni plaque prothoracique. En grossissant, elle continue à creuser la galerie et l’élargit en une première logette où intervient la mue suivante. La larve de stade 3 (ou L3) De même type que la L2, elle continue à agrandir la galerie en une deuxième logette dans laquelle elle grossit considérablement et mue. La larve de stade 4 (ou L4) Ne différant des larves L2 et L3 que par la taille, la L4 aménage une logette arquée et tapissée d’acide urique où va se dérouler la nymphose. 

La nymphe 

D’une durée variant entre 7 et 28 jours, la nymphose se déroule dans une seule graine et avec les organes qui se sclérifient progressivement aboutissant à l’imago qui reste dans la logette 24 à 48 heures avant d’émerger. 

 L’imago ou adulte 

Les adultes qui résultent de cette nymphose émergent de la graine après avoir traversé la fenêtre de sortie préparée par la larve et sont entièrement matures 24 à 36 heures après l’émergence (Beck & Blummer, 2011). Les conditions climatiques influencent la durée de développement de l’œuf à l’adulte qui varie aussi dans des limites assez larges en fonction des caractéristiques de la graine hôte (Kossou & Aho, 1993)