Diversité génétique des variétés traditionnelles de niébé Vigna unguiculata

CARACTERISTIQUES BOTANIQUES

Le niébé est une légumineuse herbacée, annuelle, érigée ou rampante. Son système racinaire est de type pivotant (Pasquet et Baudoin, 1997). Les racines portent des nodules qui renferment des bactéries, Cowpea rhizobia. Les deux premières feuilles sont opposées, sessiles et entières. Les feuilles sont ensuite alternes, pétiolées et trifoliolées. Chaque nœud de la tige porte deux stipules prolongées sous l’insertion; ce qui caractérise V. unguiculata, et trois bourgeons axillaires susceptibles de donner une tige latérale ou une inflorescence. Le niébé est subdivisé en 3 groupes morphologiques selon la dépendance ou non à la photo période (Pasquet et Baudoin, 1997). Le premier est le groupe photo-indépendant tardif. Il comprend des génotypes indifférents à la photopériode et d’habitus indéterminé, rencontrés dans les savanes guinéennes humides d’Afrique. Le port des représentants de ce groupe est le plus souvent volubile, mais peut être quelquefois érigé, et est influencé par le thermopériodisme. Ces génotypes sont généralement tardifs et ont une floraison échelonnée au cours de la saison cultural. Le second groupe est photo-indépendant précoce et est également constitué de génotypes indifférents à la photopériode, mais d’habitus pseudo-déterminé, dont le port est érigé avec un nombre très limité de ramifications latérales. La production est groupée et la récolte peut se dérouler au bout de deux mois. Ces variétés sont cultivées dans les zones de latitude élevée, en Inde, dans le bassin méditerranéen et aux Etats-Unis. Le dernier est le groupe photosensible. Il regorge des génotypes sensibles à la photopériode et d’habitus indéterminé. Le port est généralement rampant. Ce groupe renferme la plupart des cultivars traditionnels d’Afrique soudano-sahélienne. Leur photopériodisme de jours courts et leur floraison, qui se produit quand la longueur du jour décroît, leur confèrent une adaptabilité locale très marquée.

SYSTEME DE CULTURE DU NIEBE AU SENEGAL

Au Sénégal, le niébé est cultivé sous trois systèmes: les cultures pures et associées pendant l’hivernage et la culture de décrue en période sèche. La variété Ndiaga Aw de 75 jours, est cultivée soit en culture pure soit en association. Les variétés telles que Volètes bou khonkh et Téguil sa tank ainsi que Mame Fama et Volète bou vèkh à cycle court, respectivement 50, 52 et 54 jours, sont cultivées en culture pure dans la région de Louga à côté du mil et de l’arachide. La culture associée concerne les variétés traditionnelles telles que Baye Ngagne et Ndout de 107 jours et Ndiassive de x jours. Ces variétés sont tardives et ne produisent beaucoup de graines que lorsque les semis sont effectués en mi-août. Ce système de culture se rencontre au Centre du pays, dans les régions de Thiès et de Diourbel où le niébé est associé au mil et à l’arachide. Les variétés traditionnelles utilisées en culture de décrue sont Matam et 58-57, qui sont des variétés photosensible et insensible à la photo période respectivement. Cette culture a lieu lors du retrait des eaux qui commence après octobre et dure jusqu’en janvier (Sène 1966;(Cissé et Hall, 2003)

DIVERSITE GENETIQUE DU NIEBE

Le niébé, notamment la forme cultivée, est autogame (Ehlers et Hall, 1997). L’anthèse et la réceptivité des fleurs femelles sont presque simultanées. Les stigmates deviennent réceptifs 12 heures avant la déhiscence des anthères. Cette déhiscence et l’auto pollinisation ont lieu de bon matin, lorsque la fleur est ouverte. La fermeture intervient en fin de matinée. En effet, cette autofécondation directe caractérise la plupart des Fabacées (Boullard, 1997). Occasionnellement, l’intervention d’abeilles peut entraîner l’allogamie avec un taux d’allogamie variant entre 0,2 et 2% (Charrier et al. , 1997; Ehlers et Hall, 1997.Les tentatives d’hybridations interspécifiques ont échoué, en particulier avec V. vexillata (Barone et al. , 1992). Les barrières d’incompatibilité interspécifique se manifestent au stade prézygotique, mais surtout postzygotique, avec l’avortement des embryons globulaires. 

Diversité au niveau morphologique

Les formes cultivées se distinguent des formes sauvages par des gousses non déhiscentes, de taille plus importante et des graines non dormantes (Lush et Evans, 1981). La morphologie des graines et des gousses, très diversifiées est utilisée pour décrire les cultivars (Mbouemboue, 1988; Pasquet et Fotso, 1994). Les formes cultivées se distinguent des formes sauvages par des gousses non déhiscentes, de taille plus importante et des graines non dormantes (Lush et Evans, 1981). Ces formes cultivées comprennent des cultigroupes (cv.gr.) évolués tels que Unguiculata, Sesquipedalis et Melanophthalmus et primitifs tels que Biflora et Textilis (Pasquet, 1996). La longueur des gousses; mais surtout le nombre d’ovules et la nature du tégument des graines sont les caractéristiques essentielles utilisées pour distinguer les cultigroupes. Le nombre d’ovules fait apparaître deux ensembles: Unguiculata et Sesquipedalis, avec 17 à 24 ovules par gousse, d’une part, et Biflora et Melanophthalmus, avec 10 à 17 ovules, d’autre part (Pasquet et Baudoin, 1997; Pasquet, 1998). Le cultigroupe Textilis comprend à la fois des cultivars dont le nombre d’ovules est élevé ou faible. Au niveau de la nature du tégument des graines, les cultigroupes Unguiculata et Biflora possèdent des téguments épais et lisse. Ceci les oppose au cv.gr. Melanophthalmus, qui a un tégument des graines fin et souvent ridé (Pasquet et Baudoin, 1997). Le cultigroupe Sesquipedalis est caractérisé par de longues gousses de 30 centimètres à 1 mètre, des graines réniformes espacées dans la gousse. Il s’oppose au cv.gr. Unguiculata qui possède des gousses pendantes de 13 à 30 centimètres de long, des graines rhomboïdes et compressées dans la gousse. La couleur de la graine est déterminée par un gène dominant qui est le gène C, general color factor, (Fery, 1985). En présence de ce gène, la graine est colorée et la fleur est mauve, comme celle des formes sauvages. En son absence, la graine est partiellement blanche, ainsi que la fleur. La forme de l’œil est contrôlée par plusieurs gènes, qui déterminent aussi la répartition de la pigmentation mauve sur la fleur et la graine. Le déterminisme génétique de la nature de tégument est au moins bigénique et le phénotype à tégument lisse est dominant (Fery, 1985). En revanche, le déterminisme génétique des caractères quantitatifs tels que la taille des graines et des gousses et le nombre d’ovules, n’est pas clairement élucidé (Fery, 1985).

Diversité au niveau moléculaire

Des études sur la diversité génétique du niébé ont été réalisées en utilisant les marqueurs biochimiques et moléculaires. Les marqueurs biochimiques constituent la majorité des marqueurs utilisés (Panella et Gepts, 1992; Vaillancourt et al., 1993; Pasquet, 1996; Pasquet, 2000). Ces 5 auteurs révèlent un niveau de polymorphisme chez les formes cultivées de niébé variant entre 4 et 42%. Ces études indiquent en moyenne 1,04 à 1,61 allèles par locus et une diversité génétique très faible de 0,018 à 0,061. Récemment de nombreuses études ont été menées sur la diversité génétique du niébé à l’aide des marqueurs moléculaires.. Certains auteurs utilisant les marqueurs RAPD ont révélé une diversité génétique élevée entre accessions provenant de l’Afrique, de l’Amérique et de l’Asie (Mignouna et al., 1998). Une autre étude utilisant les marqueurs RAPD, réalisée sur les variétés traditionnelles cultivées au Malawi a montré une diversité génétique élevée cette fois à l’intérieur des accessions (Nkongolo 2003). Une étude utilisant les marqueurs microsatellites a porté sur le criblage des lignées de niébé ayant généralement des parents identiques mais présentant des différences morphologiques (Li et al., 2001). Cette étude ne s’agit pas d’une étude de diversité génétique proprement dite. A ma connaissance, il existe très peu de données sur l’étude réalisées sur la diversité génétique chez le niébé en utilisant les marqueurs microsatellites. Le niébé, notamment la forme cultivée, est autogame (Ehlers et Hall, 1997). L’anthèse et la réceptivité des fleurs femelles sont presque simultanées. Les stigmates deviennent réceptifs 12 heures avant la déhiscence des anthères. Cette déhiscence et l’auto pollinisation ont lieu de bon matin, lorsque la fleur est ouverte. La fermeture intervient en fin de matinée. 

Flux de gènes chez le niébé

Les échanges de gènes entre formes pérennes et formes spontanées du niébé indiquent que la variété spontanea présente de nombreuses traces d’introgression avec les formes pérennes, ce qui explique sa relative variabilité (Pasquet, 1996). Certaines accessions ont été reconnues intermédiaires entre des formes pérennes et des formes annuelles. Ces introgressions ont pu se produire à des échelles plus importantes. Ainsi, des formes annuelles d’Afrique Australe (forme intermédiaire), génétiquement éloignées de la variété spontanea, mais morphologiquement semblables, doivent un certain nombre de leurs allèles à des formes pérennes locales. Cependant, les flux de gènes entre formes annuelles, notamment entre la variété spontanea et les formes cultivées, n’ont pas encore été réellement étudiés (Pasquet et Baudoin, 1997). Les faibles taux d’allogamie observés chez les formes cultivées pourraient laisser supposer ces flux de gènes réduits (Fery, 1985). Les flux de gènes entre formes spontanées et formes cultivées et en particulier celles à fleurs colorées, pourraient être importants (Pasquet et Baudoin, 1997). Les pratiques sociales des paysans peuvent également conduire à une organisation particulière de la diversité, avec une diversité intra-zone élevée et une diversité inter-zone faible et visse versa. En effet, Nkongolo (2003) dans son étude sur la diversité génétique des variétés traditionnelles de niébé au Malawi, a souligné que la forte variabilité intra-accession obtenue était due à un flux de gènes incontrôlés entre populations. Il a lié ces flux de gènes, d’une part à des échanges de semences qui sont des pratiques courantes chez les paysans de ce pays, et d’autre part au fait que les producteurs achètent des semences dans des marchés de différentes localités.

AMELIORATION DU NIEBE AU SENEGAL

Contraintes associées à la production et la commercialisation du niébé

La sécheresse et le faible niveau de fertilité des sols constituent les principales contraintes abiotiques rencontrées dans la zone de culture du niébé au Sénégal (Cissé et al., 2001). Les larves d’Amsacta moloneyi, les pucerons, les thrips et les bruches causent d’importants dégâts sur la culture et les stocks ainsi provoquant une baisse de la production. Ces pestes constituent, avec le chancre bactérien et le virus de la mosaïque, les contraintes biotiques majeures pour cette culture. A ces contraintes, s’ajoutent la mauvaise organisation des circuits de commercialisation et l’inexistence d’infrastructures de stockages appropriées des produits (Cissé et al., 1996). D’un point de vu économique; la promotion du niébé est confrontée au problème de débouchés. Les recherches 6 effectuées depuis 1993 sur l’évolution des prix n’ont pas permis de répondre aux questions relatives à l’organisation et au fonctionnement de la filière niébé (ISRA, 2000). 

Travaux réalisés pour lever les contraintes de production

La recherche a eu recourt au matériel génétique existant ou introduit afin de lever les contraintes à la production du niébé. Ainsi, les premières prospections organisées dans toutes les aires de culture du niébé au Sénégal se sont déroulées entre 1953 et 1966, et ont donné 53 variétés traditionnelles (Sène, 1966). Le matériel génétique s’est par la suite enrichi grâce à des introductions massives d’horizons divers. En 1971, la collection de travail du Centre National de Recherche Agronomique (CNRA) de Bambey comprenait 222 variétés dont les origines et le nombre sont répertoriés dans le tableau 1 . En 2002, le nombre d’accessions disponibles au CNRA de Bambey est évalué à 247, et a été essentiellement obtenu par des introductions à partir d’autres pays ouest africains (Cissé et Hall, 2003). L’IITA, qui détient la plus grande collection de germoplasme de niébé, comptant pour plus de 15 000 cultivars, a également servi d’une source d’introduction (Caburet et Hekimian Lethève, 2002). Les travaux d’amélioration génétique du niébé au Sénégal ont donc commencé en 1959 à partir de variétés traditionnelles hautement productives, notamment la 58-57 (Sène, 1966). Ils ont été orientés vers la création de variétés au rendement élevé et stable adapté aux conditions physique et biologique des principales zones agroécologiques, et conformes aux exigences des consommateurs (Ndiaye et al., 2000; Tissé et al., 2001; Diop, 2002. Ces travaux ont utilisé plusieurs méthodes classiques d’amélioration variétale. Ces méthodes sont: • la sélection massale en occurrence la méthode Bulk classique avec tri des plus grosses graines à chaque génération ou la méthode Bulk avec tests de rendements avant le choix des piedsmères de lignées (bulk progeny test system), • la méthode d’hybridation qui consiste en une phase de castration suivie d’une autre de pollinisation • la méthode pedigree. Elles ont permis la création de 6 variétés vulgarisées dans le pays de 1969 en 1992 (Cissé et al., 1996; Cissé et Hall, 2003). Ce sont les variétés Ndiambour, Mougne, Bambey 21, Mouride, Diongama et Melakh. 

Sélection assistée par marqueur

Le temps très long de sélection, lorsque ces méthodes conventionnelles sont utilisées, ainsi qu’un manque de connaissances sur les bases moléculaires ont constitué autant de limites à la levée de ces 7 contraintes associées à la production du niébé. L’utilisation de nouvelles approches moléculaires telles que la sélection assistée par marqueur peuvent aider à lever ces contraintes. En effet, dans cette approche, des marqueurs moléculaires sont utilisés dans le processus d’amélioration variétale (Gallaïs, 1994). Le principe consiste à utiliser la liaison existant entre un marqueur moléculaire et un gène d’intérêt agronomique pour le transfert de celui-ci dans différents génotypes (AGROGENE, 1994).L’une des principales applications pour le sélectionneur est qu’elle permet de raccourcir dans la conduite de retro-croisement, la durée du processus à trois générations (Gallaïs, 1994). En effet, elle permet de sélectionner dès la première génération, les individus ayant un maximum du génome récurrent et un minimum du génome donneur (AGROGENE, 1994). Des travaux sont actuellement en cours pour développer des outils tels que les quantitatif trait loci (QTL) et les marqueurs qui pourraient être utilisés pour optimiser le programme de sélection pour la tolérance à la sécheresse chez le niébé (Rapport FNRAA, 2001, 2002, 2003). Ces travaux ont révélé le potentiel de 2 caractères agronomiques qui pourraient servir de QTL dans un programme de sélection pour la tolérance du niébé à la sécheresse. Par cette technique les variétés traditionnelles existantes pourraient être améliorées en renforçant les caractères qui leur manque. 

Amélioration variétale participative

L’important travail de mise en ouvre de ces variétés en utilisant les méthodes classiques de sélection touche très peu les utilisateurs. Ceci est témoigné par le faible taux d’adoption de 3 à 7% des variétés créées (ISRA, 2000; Faye et al., 2001). Ce faible taux ne reflète pas la déclaration faite par certains auteurs que le programme d’amélioration est conforme aux exigences des consommateurs (Ndiaye et al., 2000; Cissé et al., 2001; Diop, 2002). La participation des producteurs dans les programmes de sélection doit être effective et efficace, ce qui pourraient permettre l’obtention des variétés acceptées par les paysans. L’amélioration variétale participative implique effectivement les utilisateurs finaux, notamment les paysans, dans des activités de l’amélioration génétique. Elle tient compte du rôle important de ceuxci en termes de savoir, d’efforts, de conservation et d’utilisation de variétés. C’est une approche recommandée par plusieurs auteurs, qui selon eux, augmente l’acceptation et éventuellement l’adoption des variétés améliorées . D’ailleurs, cette approche a été appliquée sur le niébé au Cameroun (Kitch et al., 1998). Ces auteurs ont identifié 50 producteurs après une visite conduite dans leurs champs et des entretiens avec eux pour évaluer leur capacité de participer à un programme de sélection participative. Des essaies ont ensuite été mis en station. Les paysans ont été totalement impliqués dans la mise en place et suivi de ces essais.. L’année suivante, le nombre de paysans participants est passé à 99. Au terme de ces deux années de recherche participative, ces auteurs ont pu identifier les critères de sélection des paysans. Ils sont donc arrivés à la conclusion selon laquelle les producteurs constituent des aides effectives et efficaces dans le processus de sélection.