Différentiation et structuration génétique de Callosobruchus maculatus F. (Coleoptera, Bruchinae) ravageur de graines de niébé

Présentation de l’insecte 

Description et Morphologie

 Callosobruchus maculatus est une espèce de coléoptère connue communément comme le bruche du niébé ou scarabée de semences. Il est membre de la famille des Chrysomelidae, et pas un vrai. Ce ravageur commun de légumineuses stockées a une distribution cosmopolite, qui se produit sur tous les continents sauf l’Antarctique. Le coléoptère plus fort probablement de l’Afrique de l’Ouest et s’installe dans le monde entier avec le commerce des légumineuses et d’autres cultures. L’insecte présent un dimorphisme sexuel et les mâles se distinguent facilement des femelles. Les femelles sont plus sombres dans l’ensemble, tandis que les mâles sont de couleur brune. La plaque couvrante la fin de l’abdomen est large et de couleur sombre sur les côtés chez les femelles, plus petites et sans les zones sombres chez les mâles. Les mâles se distinguent aisément des femelles par leur dernier segment abdominal émarginé pour recevoir l’apex du pygidium plus convexe. Leurs antennes sont généralement plus Longues, plus dentées et parfois pectinées, leurs yeux sont souvent gros (Diaw, 1999). Une autre caractéristique de C. maculatus est l’existence de deux formes qui se distinguent par la coloration de leurs élytres, leur aptitude au vol et leur fécondité (Utida, 1981). La fécondité moyenne est plus importante chez la forme non voilière, avec des valeurs rapportées de 100 œufs (Glitho et al., 1988), 60-90 œufs (Delobel et Tran, 1993) et 91-2 œufs par femelle (Akpovi, 1993). Alors que les individus de la forme voilière sont caractérisés par une faible fécondité (deux œufs en moyenne par femelle), avec une descendance constituée d’individus non voiliers (Glitho et al., 1988), les femelles voilières réagissent aux odeurs de plante-hôte et ont une anemotaxie plus marquée que les non voilières. 4 A B Figure 1: Mâle (A) et femelle (B) de C. maculatus (Amari, 2014)

 Ecologie et Biologie 

Les œufs sont déposés à la surface de la gousse ou de la graine sur laquelle ils adhèrent. A L’éclosion, la jeune larve pénètre directement de l’œuf dans la graine où se passent entièrement le développement larvaire et la nymphose. Dans nos conditions, le cycle complet (œufs – adulte) dure 25 à 33 jours et la vie d’un adulte d’une dizaine de jours (Seck ,1991).

Reproduction

 En effet, les stades larvaires de ces insectes ravageurs se développent à l’intérieur des graines et consomment les réserves contenues dans les cotylédons (Huignard et al., 1985 ,1995). Il s’agit de Bruchidius atrolineatus Pic et Callosobruchus maculatus Fab. L’œuf est déposé par la femelle dans la gousse ou sur la graine où il reste adhéré ; la larve néonate est très mobile et capable de percer les téguments durs et épais. Généralement chez les bruchidae les larves du premier stade sont caractérisées par une pièce chitinisée, située dorsalement sur le premier tergite thoracique. Elle joue un rôle dans le processus d’éclosion et de percement du tégument séminal (Prevett, l961). L’insecte après la copulation, dépose ses œufs sur les graines (Alzouma, 1981) ; les œufs sont de forme ovoïde et sont déposés sur le péricarpe (Huignard et al., 1985 ; Delobel et Tran, 1993). Les œufs sont pondus et fixés par la femelle avec une substance gélatineuse à la surface des graines et des gousses. La dimension des œufs pondus par C. maculatus varie selon le substrat et influence la survie de la descendance. Ainsi, Fox (1994) estime que les descendants issus de gros œufs éclosent plus rapidement, ont un taux d’éclosion élevé, un taux de survie larvaire élevé, se développent plus rapidement en nymphes et produisent des adultes grands, et plus tolérants à la pénurie alimentaire et à la dessiccation. Kawechi (1995) affirme que les femelles de C. maculatus peuvent anticiper la compétition larvaire future due aux conditions de croissance en produisant de gros œufs pour améliorer les chances de survie de sa descendance (van Huis et al., 1998). Lors de la ponte, une phéromone 5 de marquage est déposée en même temps que l’œuf (Delobel et Tran, 1993) ; elle permet à la femelle d’éviter les graines fortement infestées, et de réduire ainsi la compétition inter-larvaire 

 Larve

 L’éclosion des œufs survient 5 à 7 jours après la ponte dans les conditions les plus favorables. Après éclosion, la larve qui n’a pas encore de pattes motrices, fore la paroi externe de l’enveloppe de la gousse ou du tégument de la graine et rentre à l’intérieur (Lenting, 2000). A la différence de la graine où la larve peut accéder directement aux réserves nutritives avec plus de chance de survie ; au niveau des gousses, la jeune larve peut échouer dans le vide (espace inter-grain) ou déboucher, au cours de son transit trophique, sur un petit grain à faible réserve ne pouvant lui permettre d’atteindre le stade final de développement. Dans les derniers cas, la mort de la larve est inévitable. La larve néonée de type chrysomelien doit creuser à travers la cloison de la gousse ou de la graine pour chercher sa nourriture. Elle est pourvue, à cet effet, d’une plaque de chitine sclérotinisée en forme de H. Beaucoup de larves néonates creusent à travers l’enveloppe de la gousse et entrent dans la première graine disponible. Alzouma et al. (1996) affirment que des larves de Bruchidae possèdent un équipement enzymatique leur permettant de détruire les composés secondaires (inhibiteurs de protéases, phytohémagglutines, acides aminés non protéiques) présents dans les graines de leurs légumineuses hôtes. Ces possibilités de détoxication permettent aux larves de Bruchidae d’utiliser sans mortalité importante et avec un très bon rendement énergétique. Les graines des légumineuses riches en composés secondaires, toxiques vis-à-vis des autres consommateurs potentiels. Néanmoins, le tégument externe est la principale barrière qui contribue significativement à la mortalité de la larve néonée durant la phase de perforation (Desroche et al., 1995). 

La nymphe 

maculatus se nymphose à l’intérieur d’une seule graine après avoir construit une fenêtre au niveau du tégument (Southgate, 1979). La durée de la nymphose varie entre 7 à 28 jours. La durée moyenne de développement est de 30 jours, mais elle varie dans des limites assez larges en fonction des caractéristiques de la graine-hôte (Kossou et Aho, 1993).

 L’adulte 

Au terme de la nymphose, l’adulte émerge de la graine pour commencer un nouveau cycle après avoir traversé la fenêtre de sortie préparée par la larve. Le pourcentage le plus élevé d’adultes s’obtient à partir des œufs pondus sur les graines. Avec les pontes sur graines vertes ou mûres, la mortalité élevée se produirait lors de la pénétration dans la gousse (Messina, 1984). La durée 6 de développement œuf-adulte est fonction des conditions atmosphériques. Dans les conditions optimales (30-35°C ; 70-90% HR), le développement complet varie de 22 -25 jours (Rees, 1996). 

Dégâts de C. maculatus sur le niébé

 Cet insecte est le principal ravageur du niébé stocké au Sénégal et un des principaux facteurs limitant l’extension de cette culture. L’attaque (des gousses) commence au champ et varie de 14% à 31% en fonction de la date de récolte (Seck, 1985). Les dégâts se poursuivent pendant le stockage et en fonction de la durée de celui-ci, le pourcentage de graines attaquées peut atteindre 50% au bout de quatre(4) mois et dépasser 90% au-delà de six (6) mois. Dans le même temps, le poids sec et la qualité semencière des graines diminuent progressivement. Les trous circulaires d’environ 2 mm de diamètre, laissés sur les graines par l’adulte au moment de l’émergence, Permettent une reconnaissance aisée des dégâts de la bruche du niébé (Seck, 1991). En outre, ce ravageur provoque également l’infestation secondaire par la préparation des conditions appropriées pour l’activité de champignons saprophytes pendant le stockage des semences (Loganathan et al., 2011). CASWEL, 1961 in Diaw, 1999 a montré que 1% d’infestation au champ engendre des pertes de 80% après quelques mois de stockage. Les infestations par les bruches notamment au cours du développement larvaire conduisent à : – Des réactions allergiques graves aux personnes manipulant des graines de V.unguiculata fortement contaminées (VENKATRAO et al., 1960). – Une diminution des poids des graines stockées. – Une perte du pouvoir germinatif des semences entrainé par les trous creusés dans les graines si l’attaque est très grave (BISCHOFF, 1992). – Une perte de la valeur nutritionnelle des graines par la dégradation des glucides et des Lipides. – Une libération de substances nouvelles dans les graines (enzymes, toxines). – Une pollution due aux souillures par les excréments et les cadavres d’insectes. 7 Figure 2: Dégâts causés par C. maculatus sur le niébé (Amari, 2014) 

 Méthodes de lutte contre la bruche du niébé

 L’utilisation des poudres inertes naturelles joue un rôle important dans la conservation des denrées stockées. Leur principal avantage repose sur leur innocuité (Golob, 1997). L’insecte meurt lorsqu’il a perdu 60% de son eau ou 30% de sa masse corporelle (Ebeling 1971). La cendre et le sable fin sont utilisés pour traiter les stocks selon des proportions et des pratiques qui varient suivant les régions (Cruz et Troude, 1988). Lutte physique Modifier l’environnement physique du ravageur de sorte que les dommages qui sont causées par celui-ci sont maintenus en des seuils économiques. Cette lutte est dirigée contre les ravageurs des cultures en particulier mais aussi contre les adventices et certaines maladies. Exemples les radiations rayonnantes, les températures extrêmes et la teneur en oxygène et en dioxyde de carbone. * Rayonnement à ondes courtes (gamma) détruit efficacement les œufs et les larves. Ce rayonnement est trop dangereux pour les manipulateurs, trop onéreux (équipements spécialisés) et conduit à l’altération des produits traités. La désinsectisation par les rayons gamma, à hautes doses provoque la mort de tous stades de développement de l’insecte (Diop et al, 1997), par contre son exposition à des doses faibles entraine sa stérilité (Dongnet et al., 1997). *Les gaz inertes : dioxyde de carbone (CO2) et azote (N2). Ces gaz entrainent une conservation des grains dans cellules étanches à l’air : [CO2] (respiration des grains), une asphyxie des 8 Insectes et Acariens. Le remplacement de l’atmosphère par un gaz inerte durée de traitement : qq jours à qq semaines en fonction de la T.